細(xì)胞分化

細(xì)胞分化（cellular differentiation），指的是在[[多細(xì)胞生物]]中，一個(gè)[[干細(xì)胞]]在分裂的時(shí)候，其子細(xì)胞的[[基因表達(dá)]]受到調(diào)控，例如DNA甲基化，變成不同[[細(xì)胞]]類型的過程。類如全能（totipotent）的[[受精卵]]在分裂到一定程度時(shí)，其子細(xì)胞就會(huì)開始向特定的方向分化，形成胎兒的[[肌肉]]，[[骨骼]]，[[毛發(fā)]]等器官。分化后的細(xì)胞在其結(jié)構(gòu)，功能上都會(huì)出現(xiàn)差異，而且成為了所謂的“單能性”細(xì)胞（unipotent），就是其只能分裂得出同等細(xì)胞類型的子細(xì)胞。但是所有這些子細(xì)胞的[[基因組]]（Genome）卻是與“祖宗”的干細(xì)胞一樣的。研究細(xì)胞分化，對理解[[疾病]]的發(fā)生，如[[癌癥]]的出現(xiàn)有著重要意義。

從[[分子]]水平看，細(xì)胞分化意味著各種細(xì)胞內(nèi)合成了不同的專一蛋白質(zhì)（如水晶[[體細(xì)胞]]合成[[晶體蛋白]]，[[紅細(xì)胞]]合成[[血紅蛋白]]，肌細(xì)胞合成[[肌動(dòng)蛋白]]和[[肌球蛋白]]等），而專一蛋白質(zhì)的合成是通過細(xì)胞內(nèi)一定[[基因]]在一定的時(shí)期的選擇性表達(dá)實(shí)現(xiàn)的。因此，基因調(diào)控是細(xì)胞分化的核心問題。

==特點(diǎn)==

===分化是穩(wěn)定的變化===

正常情況下，細(xì)胞分化是穩(wěn)定、不可逆的。一旦細(xì)胞受到某種刺激發(fā)生變化，開始向某一方向分化后，即使引起變化的刺激不再存在，分化仍能進(jìn)行，并可通過細(xì)胞分裂不斷繼續(xù)下去。這種變化不同于各種生理活動(dòng)，如[[激素]]刺激等所引起的細(xì)胞變化，后者在刺激作用消失以后，細(xì)胞又將恢復(fù)到原來的狀況。

===分化之前先有決定===

胚胎細(xì)胞在顯示特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和生化特征之前，需要經(jīng)歷一個(gè)稱作決定的階段。在這一階段中，細(xì)胞雖然還沒有顯示出特定的形態(tài)特征，但是內(nèi)部已經(jīng)發(fā)生了向這一方向分化的特定變化。

例如，[[果蠅]]的器官芽是幼蟲中一些還沒有分化但已經(jīng)決定分化方向的細(xì)胞團(tuán)。在變態(tài)時(shí)它們產(chǎn)生腿、翅膀、觸角等。每一器官芽的發(fā)育方向都已決定，而且這種決定是穩(wěn)定的、可[[遺傳]]的。這種器官芽如果[[移植]]到成蟲腹腔內(nèi)會(huì)繼續(xù)維持未分化的狀態(tài)；但如果移植到正要變態(tài)的幼蟲的適當(dāng)部位就能被誘發(fā)分化；甚至在成蟲腹腔內(nèi)連續(xù)移植長達(dá)9年(大約經(jīng)過1800次細(xì)胞分裂)之后，再移植到正要變態(tài)的幼蟲體內(nèi)，它們?nèi)阅芨髯园匆褯Q定的構(gòu)造方向分化（見[[同源]]異形[[突變]]型）。

[[細(xì)胞決定]]的早晚，因動(dòng)物及組織的不同而有差異，但一般情況下都是漸進(jìn)的過程。例如，在兩棲類，把[[神經(jīng)胚]]早期的體節(jié)從正常部位移植到同一胚胎的[[腹部]]還可改變分化的方向，不形成肌肉而形成[[腎管]]及紅細(xì)胞等。但是到神經(jīng)胚晚期[[移植體]]節(jié)，就不能改變體節(jié)分化的方向?？梢?，這時(shí)期體節(jié)的分化已穩(wěn)定地決定了。

==分化與細(xì)胞核==

===核的作用===

有一些事實(shí)說明，在細(xì)胞分化中，細(xì)胞核起決定作用。傘藻（一種單細(xì)胞海生綠藻）的移核實(shí)驗(yàn)就是一例。它的細(xì)胞有明顯的分化。由[[假根]]、柄和頂帽3部分組成，核位于分枝的假根中。不同種的傘藻的頂帽，形狀各異，如地中海傘藻和鋸齒傘藻頂帽形狀不同，前者如傘形，后者呈[[菊花]]形。如果把這兩種傘藻的頂帽都切除，然后把地中海傘藻的柄部嫁接到鋸齒傘藻的具有細(xì)胞核的假根上，最初形成的頂帽是中間類型的。但如果再將這中間類型的藻柄切下，嫁接到另一鋸齒藻的假根上，這次形成的頂帽就是鋸齒傘藻的。相反，將鋸齒傘藻的藻柄嫁接到地中海傘藻的假根上也得到相同的結(jié)果，即頂帽的性質(zhì)由假根決定。如果將兩種帶核的傘藻細(xì)胞嫁接在一起，嫁接個(gè)體的頂帽則是中間類型的。雖然頂帽的形態(tài)是由細(xì)胞核決定，但是，核的影響并不是立即表現(xiàn)的。如果在發(fā)育的較早時(shí)期[[去核]]，幾個(gè)星期以后能夠形成正常頂帽；如果將細(xì)胞分割為二，一半有核，一半無核，以后兩半都能形成完整的頂帽。這些觀察說明，形成頂帽的信息，在頂帽形成以前很久就從細(xì)胞核傳遞給細(xì)胞質(zhì)了；在細(xì)胞質(zhì)中這種信息可以不立即表達(dá)。很可能是由細(xì)胞核產(chǎn)生出惰性的信使核糖核酸(mRNA)事先釋放到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，它可以在細(xì)胞質(zhì)中存在相當(dāng)長的時(shí)間而不被翻譯。

===細(xì)胞核的全能性===

一般認(rèn)為細(xì)胞核內(nèi)含有該種[[生物]]的全套[[遺傳信息]]。在條件具備時(shí)，它可使所在細(xì)胞發(fā)育分化為由各種類型細(xì)胞所組成的完整個(gè)體。如將[[胡蘿卜]]根的[[韌皮部]]小塊在含有椰乳的[[培養(yǎng)基]]中培養(yǎng)，這些在正常情況下不分裂的細(xì)胞會(huì)長成組織團(tuán)塊，脫落下來的游離細(xì)胞能形成幼芽。更直接的證據(jù)是從培養(yǎng)的[[煙草]]，髓部小塊形成的組織團(tuán)塊上取脫落的細(xì)胞，單個(gè)分離培養(yǎng)能得到有根和葉的幼芽，再移植到土壤中，會(huì)長出開花的植物。即從單個(gè)[[植物體]]細(xì)胞長出了整棵植物，證明體細(xì)胞的核具有全能性（見潛能）。

在動(dòng)物中，情況比較復(fù)雜，可以和上述植物實(shí)驗(yàn)相比的是細(xì)胞核移植的工作。[[核移植]]是將一個(gè)細(xì)胞的核放進(jìn)另一個(gè)事先已經(jīng)去掉細(xì)胞核（或者用[[紫外線]]照射將核殺死）的未受精的卵中。這樣既排除了母體細(xì)胞核的影響，又因移植的細(xì)胞核多是雙倍體，為正常發(fā)育提供了條件。在兩棲類，把囊胚期和早期[[原腸胚]]的細(xì)胞核移植到[[卵子]]內(nèi)能使卵子正常發(fā)育，說明它們是全能的。

移植晚期原腸胚或者再晚時(shí)期的核，正常發(fā)育的百分率就明顯下降，除少數(shù)外，往往在原腸胚以前就夭折了。移植爪蟾[[蝌蚪]]腸[[上皮細(xì)胞]]的核也會(huì)有一部分發(fā)育到蝌蚪。用其他一些成體的細(xì)胞，如經(jīng)過培養(yǎng)的角化[[表皮細(xì)胞]]和[[淋巴細(xì)胞]]的核也都能得到一些能游泳的蝌蚪。盡管接受移植核的許多卵子中只有一部分能正常發(fā)育，但至少說明這部分核中仍然含有形成神經(jīng)、[[血液]]、肌肉、骨骼以及其他蝌蚪組織所需要的基因，它們還是全能的。

晚期的外源細(xì)胞核移植到去核卵后，卵發(fā)育能力有所減小。除去技術(shù)上的原因外，還可能是由于移植的胚胎晚期或成體組織的細(xì)胞核內(nèi)[[染色體]]的復(fù)制速度，同卵子細(xì)胞質(zhì)中的情況不相配合，造成[[染色體畸變]]所致。

==分化與細(xì)胞質(zhì)==

其間關(guān)系可以從[[卵質(zhì)]]談起。如馬副[[蛔蟲]][[受精]]后的第1次卵裂是中緯裂，也就是把卵子分成上下兩個(gè)[[裂球]]，在進(jìn)行第 2次卵裂的時(shí)候，上方裂球中的染色體發(fā)生斷裂，只有中部的碎片排列在[[紡錘體]]上，將來分配到兩個(gè)子細(xì)胞，兩端的加粗的染色體部分則脫落在細(xì)胞質(zhì)中，以后[[退化]]。下方的裂球以通常的方式進(jìn)行分裂，每一子細(xì)胞都分配到完整的染色體。第3次卵裂的時(shí)候，下方裂球之一重復(fù)進(jìn)行染色體消減的過程，而另一個(gè)則不消減。后者分裂形成的兩個(gè)細(xì)胞仍然有一個(gè)發(fā)生消減，其結(jié)果只有一個(gè)細(xì)胞含有完整的染色體。這就是[[原始生殖細(xì)胞]]。所有經(jīng)過染色體消減的細(xì)胞都發(fā)育為體細(xì)胞。在以后的發(fā)育中原始[[生殖細(xì)胞]]繼續(xù)[[增殖]]而產(chǎn)生成體的生殖細(xì)胞。因此，只有生殖細(xì)胞含有全套的染色體。[[離心]]實(shí)驗(yàn)指出，染色體消減是由核周圍的細(xì)胞質(zhì)決定的。在卵裂開始以前，使卵受離心作用，如果紡錘體移位90°，兩個(gè)裂球便由一上一下變?yōu)橐蛔笠挥?，而且兩個(gè)裂球都含有“[[植物極]]細(xì)胞質(zhì)”。這樣在下一次卵裂時(shí)，兩個(gè)裂球的染色體都不消減。這樣的卵分裂到4細(xì)胞時(shí)期，動(dòng)植物極各有兩個(gè)裂球，植物極的兩個(gè)裂球在下次分裂時(shí)染色體維持原狀，而[[動(dòng)物極]]的兩個(gè)則發(fā)生染色體消減。離心實(shí)驗(yàn)改變了卵裂的方式，也改變了發(fā)生染色體消減的情況，說明“植物極的細(xì)胞質(zhì)”的存在，使這些細(xì)胞的染色體維持原狀，并決定了它們形成生殖細(xì)胞的命運(yùn)。馬副[[蛔蟲卵]]裂過程中把這種細(xì)胞質(zhì)逐漸局限到某個(gè)裂球，使這個(gè)裂球得以保留全套染色體（見[[生殖質(zhì)]]）。

許多動(dòng)物卵子細(xì)胞質(zhì)的分布有明顯的區(qū)域性。這種區(qū)域性雖然不影響染色體的行為，但對于以后胚胎器官發(fā)育卻有決定性作用。

軟體動(dòng)物角貝的卵子可以區(qū)分3層細(xì)胞質(zhì):動(dòng)物極和植物極各有一層清澈的細(xì)胞質(zhì)，在這兩層之間是一層較寬的顆粒性細(xì)胞質(zhì)，它組成卵子的主要部分。在卵裂開始的時(shí)候，植物極清澈的細(xì)胞質(zhì)層形成圓球形的突出部分，稱為極葉和一個(gè)裂球相連，在第 1次卵裂結(jié)束的時(shí)候它又縮回，和這個(gè)裂球融合為一。因此這個(gè)裂球（CD裂球）包含所有3層細(xì)胞質(zhì)，而另外一個(gè)裂球（AB裂球）只包含動(dòng)物極清澈的細(xì)胞質(zhì)層和[[顆粒層]]。第2次卵裂開始的時(shí)候，CD裂球再次形成極葉，在4細(xì)胞時(shí)期，極葉仍只和一個(gè)裂球(D裂球)相連。這樣，4個(gè)裂球在細(xì)胞質(zhì)的組成上是不均等的，只有D裂球包含了所有極葉的物質(zhì)。這 4個(gè)裂球在以后的發(fā)育分化中命運(yùn)也不一樣。如果在4細(xì)胞時(shí)期，將裂球分離培養(yǎng)，只有包含極葉的裂球可以發(fā)育為一個(gè)完整的雖然較小的擔(dān)輪幼蟲；另外 3個(gè)則只能發(fā)育為缺少[[中胚層]]結(jié)構(gòu)的、有缺陷的幼蟲。如果在第1或者第2次卵裂期將極葉切除， 雖然卵子包含動(dòng)物極的和顆粒性的細(xì)胞質(zhì)，而且也包含應(yīng)有的細(xì)胞核，但因?yàn)槿鄙贅O葉的物質(zhì)，也只能發(fā)育為一個(gè)缺少中胚層結(jié)構(gòu)的、有缺陷的幼蟲。這就清楚地證明，是極葉中包含的細(xì)胞質(zhì)而不是細(xì)胞核，決定裂球能獨(dú)特地分化出中胚層結(jié)構(gòu)。

中國[[胚胎學(xué)]]家童第周等利用核移植的技術(shù)，也證實(shí)了卵質(zhì)在性狀發(fā)生中的作用。他們把金魚囊胚期細(xì)胞核移到去核的鳑鲏[[魚卵]]子中；雖然發(fā)育到幼魚的例子極少，但是發(fā)育的過程都比較正常，一些基本的發(fā)育的特點(diǎn)，如胚胎的[[背腹性]]，對稱性以及早期的卵裂進(jìn)程等都和鳑鲏魚一樣，幼魚的體形也和鳑鲏魚的幼魚沒有區(qū)別。這些性狀的出現(xiàn)似乎完全根據(jù)細(xì)胞質(zhì)。

細(xì)胞質(zhì)對細(xì)胞核的作用，還表現(xiàn)在對核功能活動(dòng)的影響。爪蟾不同時(shí)期的卵，其細(xì)胞核的活動(dòng)情況不同:正在生長的[[卵母細(xì)胞]]，核合成[[RNA]]而不合成[[DNA]]；成熟中的卵母細(xì)胞核中的[[染色質(zhì)]]濃縮，將進(jìn)行[[減數(shù)分裂]]；受精卵由于準(zhǔn)備卵裂，核中進(jìn)行DNA合成。如果把成體不再進(jìn)行分裂的腦細(xì)胞的核[[注射]]到以上各期的去核[[卵細(xì)胞]]內(nèi)，細(xì)胞核首先在體積上迅速增大，功能活動(dòng)的變化也十分顯著;活動(dòng)的情況則因卵細(xì)胞的發(fā)育時(shí)期而不同:在正在生長的卵母細(xì)胞里，合成RNA；在成熟中的卵母細(xì)胞里，移植核內(nèi)染色質(zhì)濃縮；在受精卵里，合成DNA。移植核的功能活動(dòng)和各時(shí)期卵細(xì)胞原來的細(xì)胞核的活動(dòng)情況是一致的。

細(xì)胞質(zhì)對細(xì)胞核功能活動(dòng)的影響，在分化了的細(xì)胞中也可看到。如培養(yǎng)的人宮頸上皮[[癌細(xì)胞]]──HeLa細(xì)胞──的DNA和RNA合成都很活躍;雞的紅細(xì)胞雖然有核，但是處于不活躍狀態(tài)，不進(jìn)行DNA合成，RNA合成也很微弱。用[[細(xì)胞融合]]的方法，使去掉細(xì)胞核的HeLa細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和雞的紅細(xì)胞融合，便可使后者的細(xì)胞核體積增大，濃縮的染色質(zhì)變得松散，原來已經(jīng)失去的合成RNA和DNA的功能在寄主HeLa細(xì)胞質(zhì)的影響下，重新恢復(fù)了。雞紅細(xì)胞核合成的RNA最初分散在細(xì)胞核內(nèi)，過2、3天當(dāng)[[核仁]]出現(xiàn)以后，即遷移到細(xì)胞質(zhì)，并可以在HeLa細(xì)胞中表達(dá)，合成出雞的血紅蛋白。

==分化中的核質(zhì)相互關(guān)系==

任何細(xì)胞的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在功能上都是一個(gè)統(tǒng)一的整體，在發(fā)育和分化中也不例外。

例如在美西螈中有一種[[突變體]]，含有隱性[[致死基因]]“o”。雜合體“+/o”是正常的，[[純合]]體“o/o”才出現(xiàn)異常。純合體[[雄性不育]]，[[睪丸發(fā)育不全]]，[[精子發(fā)生]]只能到達(dá)[[精原細(xì)胞]]，純合體雌性產(chǎn)生的卵子雖然能夠受精并正常卵裂，但是，在[[原腸]]形成開始以后發(fā)育受阻，一般只能到達(dá)新月[[胚孔]]期，隨即死亡。少數(shù)能夠發(fā)育到原腸形成階段，但是進(jìn)一步的分化就停頓了。這種不正常發(fā)育和[[精子]][[基因型]]無關(guān)。假如雄性是雜合體。精子有可能攜帶正?；颉?”或致死基因“o”，純合體[[雌體]](o/o)的卵子和這兩種精子分別受精后發(fā)育受阻的情況完全相同，這說明[[異常發(fā)育]]不是由于受精后基因的組合所致，而完全是由于卵質(zhì)的缺陷。這種卵質(zhì)的缺陷又是[[卵子發(fā)生]]過程中受母體基因影響的結(jié)果。如果給受精卵或者剛開始卵裂的卵子注射正常成熟卵子的細(xì)胞質(zhì)，只要占到卵體積的1～5％，就可以使大多數(shù)胚胎完成原腸形成。有時(shí)還可以產(chǎn)生游泳的幼蟲。由此可見，胚胎的夭折是由于純合體的卵子細(xì)胞質(zhì)中缺乏了正常細(xì)胞質(zhì)所具有的某種有效物質(zhì)。特別值得注意的是，如果注射卵核未破裂的卵母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，幾乎沒有任何效果，而卵母細(xì)胞的[[核液]]卻含有高濃度的有效物質(zhì)，0.2～0.5％就有效。顯然，這種物質(zhì)是存在于細(xì)胞核內(nèi)的，當(dāng)卵母細(xì)胞核的[[核膜]]破裂，核液和細(xì)胞質(zhì)相混的時(shí)候，才進(jìn)到細(xì)胞質(zhì)里，細(xì)胞質(zhì)才獲得使胚胎正常發(fā)育的作用。已經(jīng)知道，這種有效物質(zhì)可能是蛋白質(zhì)性質(zhì)的大分子物質(zhì)。

雖然這方面的例證知道得還不多，研究得這樣清楚的更少，但是它提示，核質(zhì)的相互關(guān)系應(yīng)該從發(fā)育的整個(gè)過程，包括卵子發(fā)生，來進(jìn)行考慮。因?yàn)椋鸭?xì)胞核在這一階段的活動(dòng)實(shí)際是給以后的[[胚胎發(fā)育]]奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

==分化與細(xì)胞間的相互作用==

細(xì)胞間的相互作用是各式各樣的，可以是誘導(dǎo)作用，也可以是抑制作用。就作用方式來說，有的作用需要細(xì)胞的直接接觸，另一些所需要的可能是間隔一定距離的化學(xué)物質(zhì)的擴(kuò)散。

===誘導(dǎo)作用===

兩棲類胚胎背部的[[外胚層]]細(xì)胞，在[[脊索]]中胚層的作用下，分化為[[神經(jīng)細(xì)胞]]，以后發(fā)育為[[神經(jīng)系統(tǒng)]]。這種中軸器官的誘導(dǎo)作用在脊椎動(dòng)物具有普遍性，一般認(rèn)為，脊索中胚層細(xì)胞釋放某種物質(zhì)，誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞分化為[[神經(jīng)組織]]（見胚胎誘導(dǎo)作用）。

誘導(dǎo)不但在中軸器官的形成中起作用，也在以后器官的發(fā)生中起作用。對于來自[[上皮]]的一些結(jié)構(gòu)的形成和分化，[[間質(zhì)細(xì)胞]]在上皮附近的聚集常常是必不可少的，但是，上皮對間質(zhì)細(xì)胞的依賴關(guān)系在不同情況下并不一樣。

脊椎動(dòng)物的皮膚有各種衍生結(jié)構(gòu)，包括牙齒、[[毛發(fā)]]、羽毛、鱗片和皮腺。雞的皮膚有兩種衍生結(jié)構(gòu)，鱗片和羽毛。腿下部的皮膚上有鱗片，羽毛則覆蓋身體的其他部位。已經(jīng)知道，這些上皮的衍生結(jié)構(gòu)是中胚層細(xì)胞誘導(dǎo)產(chǎn)生的，雞胚皮膚的移植實(shí)驗(yàn)指出，皮膚衍生結(jié)構(gòu)的不同是下襯中胚層的區(qū)域性差異決定的。如果將[[大腿]]中胚層移植到胚胎翅膀外胚層下面，翅膀羽毛將按大腿羽毛的形態(tài)和排列而分化。如果將羽毛區(qū)域的中胚層和無羽毛區(qū)域的外胚層混合，會(huì)分化出羽毛。如果羽毛區(qū)的外胚層和鱗片區(qū)的中胚層混合，外胚層則會(huì)形成鱗片。最后一個(gè)實(shí)驗(yàn)還說明在正常形成羽毛的外胚層中保存了形成鱗片的能力。異綱動(dòng)物間移植的實(shí)驗(yàn)指出，上皮細(xì)胞的反應(yīng)受本身遺傳性質(zhì)的限制。把小鼠腹部[[真皮]]移植到雞的除去[[眼球]]的[[角膜]]上皮之下，結(jié)果長出羽毛。小鼠中胚層的作用本來是誘導(dǎo)上皮形成毛發(fā)，但是，雞的上皮對這一誘導(dǎo)刺激是按它本身的遺傳性形成羽毛，而不形成毛發(fā)。

間質(zhì)細(xì)胞的存在對體內(nèi)腺體上皮的形成和分化是必不可少的。這些腺體包括[[甲狀腺]]、[[胸腺]]、[[唾腺]]和[[胰腺]]，它們對間質(zhì)細(xì)胞的依賴程度有很大差異。在離體條件下，胰腺[[原基]]只要有間質(zhì)細(xì)胞存在就可以繼續(xù)發(fā)育;可是，唾腺上皮對間質(zhì)細(xì)胞的要求就與胰腺不同。分別培養(yǎng)唾腺上皮和它自身的間質(zhì)細(xì)胞都能成活，但不能正常分化，[[上皮細(xì)胞層]]不分枝，間質(zhì)細(xì)胞只能長成單層細(xì)胞。如果使兩者接近，它們才能分化為分枝的腺體，并獲得腺體的功能。來自其他部位的間質(zhì)細(xì)胞不一定能完全取代唾腺本身的間質(zhì)細(xì)胞，[[混合培養(yǎng)]]唾腺（鰓下腺）芽體和不同來源的間質(zhì)細(xì)胞，大多數(shù)間質(zhì)細(xì)胞不能使上皮分化，而小鼠肺間質(zhì)細(xì)胞卻能使鰓下[[腺上皮]]分枝并形成腺體，但是，所用的肺間質(zhì)細(xì)胞的量，必須大于鰓下腺本身的間質(zhì)細(xì)胞的量?？梢娡傧偕掀さ陌l(fā)生對間質(zhì)細(xì)胞的來源雖然要求嚴(yán)格些，但是唾腺間質(zhì)細(xì)胞并不是唯一能促使它分化的，在一定程度上也可為來自其他部位的間質(zhì)細(xì)胞所代替。間質(zhì)細(xì)胞的作用，在[[乳腺]]上皮與唾腺間質(zhì)細(xì)胞的組合中，給人以更深刻的印象。乳腺上皮與自身的間質(zhì)細(xì)胞一起培養(yǎng)，形成直而細(xì)的管狀結(jié)構(gòu)，但是與唾腺的間質(zhì)細(xì)胞一起，則形成分枝較多，而末端較膨大的結(jié)構(gòu)，外形上很像唾腺。

===抑制作用===

細(xì)胞間的相互影響還包括對細(xì)胞分化的抑制作用。如在蠑螈幼蟲或成體摘除水晶體后，可以從背部的虹彩再生出一個(gè)新的。虹彩本來主要是由[[色素細(xì)胞]]組成，摘除水晶體之后，背方邊緣的色素細(xì)胞的色素顆粒減少，變得透明，同時(shí)細(xì)胞分裂加速，形成細(xì)胞團(tuán)，以后分化為水晶體。進(jìn)一步的分析指出，再生水晶體的能力局限在虹彩背部的邊緣層而不是虹彩的任何部分都具有這種能力。摘掉水晶體后，把虹彩的其他區(qū)域移到背部，不出現(xiàn)再生。虹彩背部的再生能力在其他位置也可以表現(xiàn)出來。如把這部分組織移到另一只摘除水晶體的眼睛，不是位于背部，而是使它位于腹部，仍舊可以由它再生出水[[晶體]]。

既然這部分細(xì)胞有生長水晶體的能力，為什么在正常的眼睛里不表現(xiàn)？如把虹彩的背部移到另一只未摘除水晶體的眼睛里，不管使它位于那一部位，都長不出水晶體。如在摘除水晶體的眼睛里，經(jīng)常注射完整的（帶有水晶體的）眼腔液體，在注射期間，虹彩背部的細(xì)胞也長不出水晶體。由此可見，虹彩背部的細(xì)胞本來具有產(chǎn)生水晶體的能力，正常水晶體會(huì)產(chǎn)生一種物質(zhì)，對此起抑制作用。這種抑制作用，隨著水晶體的摘除而消失，虹彩背部形成水晶體的能力才得以顯示。

==分化的基因表達(dá)==

不同分化細(xì)胞中，基因的表達(dá)不同其調(diào)節(jié)控制可以從兩個(gè)方面考慮:①[[轉(zhuǎn)錄水平]]的調(diào)控。在分化細(xì)胞中只有為完成分化所需要的蛋白質(zhì)的基因可以[[轉(zhuǎn)錄]]，產(chǎn)生mRNA指導(dǎo)有關(guān)蛋白質(zhì)的合成；②轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控。在分化細(xì)胞的細(xì)胞核中不限于選擇性地轉(zhuǎn)錄某些所需要的mRNA而是轉(zhuǎn)錄出多種mRNA；這些不需要的mRNA或者在細(xì)胞核中即被降解，不進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，或者即使進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)也不被翻譯，而只有分化所需要的mRNA才選擇性地被翻譯。后一種情況稱為翻譯水平的調(diào)節(jié)。這些可能性各自都有一些實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

相當(dāng)多的事實(shí)說明，[[真核細(xì)胞]]的基因調(diào)控屬轉(zhuǎn)錄調(diào)控，也就是mRNA合成的調(diào)控。用[[核酸酶]]分析染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的工作指出，轉(zhuǎn)錄和非轉(zhuǎn)錄的基因?qū)γ附獾姆磻?yīng)不同。用DNasel處理小雞紅細(xì)胞核，[[珠蛋白]]基因被[[消化]]降解，而[[卵清蛋白]]基因則不受影響，前者在小雞紅細(xì)胞核中是轉(zhuǎn)錄活躍的，后者則不是。同樣，在小雞[[輸卵管]]細(xì)胞中，卵清蛋白基因在DNasel短暫處理后就被消化。而在這種細(xì)胞中它也是轉(zhuǎn)錄活躍的。轉(zhuǎn)錄活躍基因?qū)γ柑幚淼拿舾行哉f明，組成這種染色質(zhì)的[[核小體]]的排布或許處于較為伸展的狀態(tài)，因而更容易受到酶的影響。這也就指出，在不同的細(xì)胞中，不同的基因有的轉(zhuǎn)錄活躍，另一些就不活躍，因而決定轉(zhuǎn)錄能否進(jìn)行。

最令人信服的轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控的證據(jù)，是[[多線染色體]]轉(zhuǎn)錄活躍區(qū)段在[[細(xì)胞學(xué)]]上的表現(xiàn)。在某些[[雙翅目]]昆蟲，例如果蠅和搖[[蚊]]幼蟲的一些增大的細(xì)胞中，在光鏡下可以清楚地觀察到多線染色體。它們是間期染色體，是多次染色體復(fù)制而不伴隨細(xì)胞分裂的結(jié)果，它們的橫斷面均比正常染色體粗 10000倍，這就使在正常染色體上看不到的結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)能夠顯示出來。這些染色體上滿布橫紋，由相間的深色帶和淺色帶間組成，在深色帶上，DNA的含量比帶間要多得多。有足夠的事實(shí)證明，多線染色體的帶相當(dāng)于一組基因，甚至單個(gè)基因。應(yīng)該特別指出的是，同一個(gè)體，不論哪種細(xì)胞的多線染色體，其一般形態(tài)都是相同的，也就是相應(yīng)的染色體都具有相同的帶和帶間?？墒窃谀承铣尸F(xiàn)[[腫脹]]的情況，稱為[[脹泡]]。各種細(xì)胞形成脹泡的部位不相同，在一種細(xì)胞中染色體的某些部位形成脹泡，而在另一種細(xì)胞中則在另一些部位。已經(jīng)知道，分化細(xì)胞中的脹泡反映了這種細(xì)胞特有的旺盛的基因轉(zhuǎn)錄活動(dòng)。[[放射性同位素]][[示蹤法]]顯示，在脹泡處[[放射性]][[尿嘧啶]]（RNA特有的[[核苷]]）的參入量特別多，說明這個(gè)部位正在進(jìn)行著旺盛的RNA合成。

比較各種細(xì)胞多線染色體脹泡的型式，可以看到轉(zhuǎn)錄既有時(shí)間的、也有空間的調(diào)節(jié)。在同一種細(xì)胞的不同發(fā)育時(shí)期，脹泡的型式不相同。另一方面，不同類型細(xì)胞各自具有獨(dú)特的脹泡型式，搖紋的唾腺中大多數(shù)[[細(xì)胞分泌]]一種清澈的物質(zhì)，少數(shù)細(xì)胞的分泌物含有顆粒，后者的分泌物比前者的分泌物多一種蛋白質(zhì)，正是這一種額外成分使分泌物具有顆粒形態(tài)。這兩種細(xì)胞的同一多線染色體的轉(zhuǎn)錄活動(dòng)也不一樣，清澈的細(xì)胞有3個(gè)巨大脹泡，這是唾腺所特有的，認(rèn)為是產(chǎn)生清澈分泌物基因活動(dòng)的表現(xiàn)。顆粒細(xì)胞也有這3個(gè)脹泡，但是它們還有一個(gè)額外的，分泌物的顆粒成分的遺傳信息顯然是位于這個(gè)額外的脹泡上，而這種分泌物的合成也是依賴于這個(gè)脹泡的形成。

另一方面，細(xì)胞質(zhì)并不只是一條裝配線，核里產(chǎn)生哪些mRNA，它就合成哪些蛋白質(zhì)。例如[[海膽]]原腸早期細(xì)胞核中的RNA，其復(fù)雜性要比[[核糖體]]上的(mRNA)大10倍以上，這說明，某些[[結(jié)構(gòu)基因]]的mRNA在核糖體上的出現(xiàn)是經(jīng)過轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)的。同一個(gè)體的兩種細(xì)胞之間 RNA復(fù)雜性的比較，指出同樣情況。兩種細(xì)胞的核 RNA之間的復(fù)雜性的差別，要比這兩種細(xì)胞核糖體上的RNA(mRNA)的差別小得多。這就是說，雖然兩種細(xì)胞用于合成蛋白質(zhì)的mRNA不同，但是細(xì)胞核中產(chǎn)生的RNA卻很相似。這似乎指出，要保證在正確的時(shí)間、在正確的細(xì)胞里產(chǎn)生某種專一的蛋白質(zhì)，而且產(chǎn)生一定的量，在相當(dāng)程度上依賴于轉(zhuǎn)錄后的調(diào)節(jié)。

目前，關(guān)于調(diào)節(jié)是怎樣進(jìn)行的，還了解較少。曾經(jīng)有人提出過一些解釋，如翻譯的延遲，如卵子在受精前已合成mRNA，但是不立即進(jìn)行翻譯；各種mRNA的壽命不同，合成細(xì)胞專有的蛋白質(zhì)所需要的mRNA壽命長些，其他的則很快降解。這些解釋對于某些事例可能是適用的，但是很可能調(diào)節(jié)的機(jī)制也是各式各樣的。

在翻譯這一環(huán)節(jié)的調(diào)節(jié)情況也比較復(fù)雜。首先關(guān)于細(xì)胞質(zhì)能否有選擇地翻譯某些mRNA，而不翻譯其他的，一般得到的結(jié)論似乎是否定的。兔珠蛋白的mRNA注射到爪蟾卵母細(xì)胞，就能被翻譯成珠[[蛋白]]，許許多多其他動(dòng)物和植物來源的mRNA都能有效地在卵母細(xì)胞中翻譯成相應(yīng)的蛋白質(zhì)。是否可能因?yàn)槁涯讣?xì)胞是未分化的細(xì)胞，沒有特有的mRNA，所以可以無選擇地進(jìn)行翻譯，特化的細(xì)胞是否也是這樣？有人把兔珠蛋白mRNA注射到受精卵中，使它發(fā)育到蝌蚪，再將蝌蚪縱向剖成兩部分：背部即中軸部分包括肌肉、神經(jīng)和脊索，腹部包括[[血細(xì)胞]]和其他組織。然后分別測定這兩部分珠蛋白的合成，發(fā)現(xiàn)不包括紅細(xì)胞的中軸部分，在珠蛋白的合成上，和蝌蚪的其他部分一樣。因此，可以認(rèn)為分化的細(xì)胞和卵母細(xì)胞一樣，也不能在翻譯水平上進(jìn)行調(diào)控。但是，對于能夠翻譯的mRNA，并不是“一視同仁”地進(jìn)行翻譯?？赡艽嬖谥饎?dòng)階段的調(diào)節(jié)，以至兩種mRNA的翻譯速度不同，例如 α-珠蛋白mRNA合成蛋白的速度只是β-珠蛋白mRNA的60％。也可能存在著所謂的“mRNA專一的翻譯因子”，例如雞的[[紅肌]]和白肌中各自有[[肌紅蛋白]]mRNA和肌球蛋白mRNA專一的翻譯因子，二者不能彼此代替。后一情況并不意味著每種mRNA都有專一的翻譯因子，而只是提示，某些分化細(xì)胞具有翻譯因子，可以識(shí)別專一的mRNA，使它們可以更有效地利用。

細(xì)胞分化中基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制是一個(gè)十分復(fù)雜的過程，很可能在[[蛋白質(zhì)合成]]的各個(gè)水平，從mRNA的轉(zhuǎn)錄、加工到翻譯，都會(huì)有調(diào)控的機(jī)制。甚至在DNA水平也可能存在調(diào)控機(jī)制（如基因的丟失、放大、移位[[重組]]、修篩以及染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的變化等）。可能不同的細(xì)胞在其發(fā)育中的基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制不同；也可能相同的細(xì)胞在其發(fā)育的各階段中，調(diào)節(jié)控制的機(jī)制不同。在目前的情況，似乎不應(yīng)該強(qiáng)調(diào)基因表達(dá)在某[[一水]]平的調(diào)節(jié)控制，而忽略其他的可能性。
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