植物凝集素
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植物凝集素最早發(fā)現(xiàn)于1888年，Stillmark在蓖麻(Ricinus communis L．)籽萃取物中發(fā)現(xiàn)了一種細(xì)胞凝集因子，它具有凝集紅細(xì)胞的作用。它是一類具有特異糖結(jié)合活性的蛋白，具有一個(gè)或多個(gè)可以與單糖或寡糖特異可逆結(jié)合的非催化結(jié)構(gòu)域。根據(jù)植物凝集素亞基的結(jié)構(gòu)特征，植物凝集素分成4種類型：部分凝集素、全凝集素、嵌合凝集素、超凝集素；根據(jù)氨基酸序列的同源性及其在進(jìn)化上的相互關(guān)系，植物凝集素分為7個(gè)家族：豆科凝集素、幾丁質(zhì)結(jié)合凝集素、單子葉甘露糖結(jié)合凝集素、2型核糖體失活蛋白、木菠蘿素家族、葫蘆科韌皮部凝集素和莧科凝集素。
目錄 |
對(duì)植物的作用
植物凝集素可識(shí)別并結(jié)合入侵者的糖結(jié)構(gòu)域，從而干擾該入侵者對(duì)植物產(chǎn)生的可能影響；植物凝集素的糖結(jié)合活性是針對(duì)外源寡糖，參與植物的防御反應(yīng)。許多植物凝集素可結(jié)合到諸如Glc、Man或Gal的單糖上，尤其對(duì)植物中不常見外來的寡糖具有更高的親和性。例如：結(jié)合幾丁質(zhì)植物凝集素識(shí)別真菌細(xì)胞壁及無脊椎動(dòng)物的外骨骼成分中的碳水化合物。另外，許多凝集素在較高PH范圍內(nèi)穩(wěn)定、抗熱、抗動(dòng)物及昆蟲蛋白酶等等。有些凝集素甚至是完全穩(wěn)定的蛋白質(zhì)，如從刺茍麻莖中分離出的凝集素在三氯乙酸中保持穩(wěn)定，沸煮也不會(huì)失活。Peumans等(1998)認(rèn)為大多數(shù)植物凝集素存在于儲(chǔ)藏器官中，它們既可能作為一種氮源，也可以在植物受到危害作為一種防御蛋白發(fā)揮功能。因此植物凝集素是植物防御系統(tǒng)重要的組成部分，在植物保護(hù)上起著重要作用。筆者就植物凝集素在植物保護(hù)上的研究進(jìn)展作一綜述。
對(duì)植物病原菌的作用
植物凝集素作為微生物與植物的共生介質(zhì)，可防止植物病原菌對(duì)植物的危害；Mishkid等(1982)研究發(fā)現(xiàn)，植物凝集素常積累于病原菌易侵染的部位，預(yù)示著凝集素可能參與對(duì)病原菌的防御。
對(duì)植物病原真菌的作用
已有實(shí)驗(yàn)證明，植物凝集素能結(jié)合真菌細(xì)胞、抑制孢子萌發(fā)和菌絲體生長(zhǎng)。植物凝集素對(duì)真菌的抗生效應(yīng)可能與它特異結(jié)合暴露于真菌細(xì)胞壁表面的糖復(fù)合物并導(dǎo)致真菌細(xì)胞壁及菌體結(jié)構(gòu)形態(tài)改變有關(guān)，凝集素可與真菌表面的葡聚糖、半乳糖、甘露糖等多糖結(jié)合，干擾真菌細(xì)胞壁的合成，影響其細(xì)胞的正常代謝。Peumans和Van Damme(1995)進(jìn)行的體外研究表明，麥胚凝集素(WGA)抑制綠色木霉的孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)，狹葉蕁麻凝集素抑制灰葡萄孢、鉤狀木霉和布拉克霉的生長(zhǎng)。劉士莊等(1996)報(bào)道，棉花種子中凝集素含量與棉花抗枯萎病能力呈正相關(guān)，分離純化的棉花凝集素能明顯凝集枯萎病菌分生孢子，并抑制其萌發(fā)。曾日中等(1998)指出橡膠蛋白和其它植物凝集素一樣也具有抗真菌活性，可以抑制病原菌的侵染和生長(zhǎng)，起到保護(hù)橡膠樹乳管的作用。余萍等(2004)研究發(fā)現(xiàn)狗脊蕨凝集素(w兒)對(duì)玉米大斑病菌有抑制作用。
對(duì)植物病原細(xì)菌的作用
由于細(xì)菌細(xì)胞壁的作用，凝集素不能進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)，因此不能改變細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)或滲透細(xì)胞膜擾亂侵人微生物的正常細(xì)胞間進(jìn)程。植物凝集素是通過一種基于與細(xì)胞壁糖類，或細(xì)胞外聚糖相互作用的機(jī)制對(duì)細(xì)菌構(gòu)成抗生效應(yīng)。Sequeira(1977)等報(bào)道馬鈴薯凝集素能抗青枯假單胞菌；Broekaet (1986)等提出，刺蘋果種子凝集素可使幼根免受細(xì)菌侵染。Ayouba等(1994)研究指出，幾種豆科植物種子凝集素可與細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚體(胞壁酸、N一乙酰胞壁酸、胞壁酰二肽等)發(fā)生強(qiáng)烈的相互作用。余萍等(2004)研究發(fā)現(xiàn)狗脊蕨凝集素 (wJL)對(duì)甘薯薯瘟病原細(xì)菌生長(zhǎng)具有抑制作用。
對(duì)植物病毒的作用
植物病毒不含聚糖，沒有凝集素的作用位點(diǎn)，因此植物凝集素對(duì)植物病毒無抑制作用。Peumans和Van Damme(1995)綜述道，一種稱為核糖體失活蛋白型的特殊類型凝集素對(duì)植物病毒具有抑制活性，其機(jī)理尚不清楚。但有殺蟲活性的凝集素可能會(huì)阻止或減少蟲傳播病毒病害的傳播。
對(duì)植物病原線蟲的作用
這方面研究相對(duì)較少，僅常團(tuán)結(jié)等(2002)報(bào)道純化的雪花蓮?fù)庠茨?GNA)可以抗植物病原性線蟲。
對(duì)昆蟲的作用
植物凝集素對(duì)昆蟲如同翅目昆蟲及動(dòng)物產(chǎn)生毒害的機(jī)理還不清楚，一般認(rèn)為植物凝集素可能通過和糖蛋白，如和昆蟲圍食膜表面、消化道上皮細(xì)胞的糖綴合物、或糖基化的消化酶等結(jié)合，從而影響昆蟲、動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)吸收，促進(jìn)消化道中細(xì)菌的繁殖和誘發(fā)病灶，抑制昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，最終達(dá)到殺蟲、或?qū)?dòng)物產(chǎn)生毒害的作用。 菜豆凝集素(PHA)是第一個(gè)被描述的具有抗蟲性的植物凝集素。有趣的是，PHA對(duì)豆象幼蟲具有毒性的結(jié)論是基于一個(gè)錯(cuò)誤的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，后來研究發(fā)現(xiàn)這種防衛(wèi)作用是由于含有A一淀粉酶抑制劑的緣故(Huesing等1991 。如今許多實(shí)驗(yàn)表明，來源于麥胚、馬鈴薯塊莖、核桃、沙棘、水稻和刺蕁麻的凝集素對(duì)豌豆象甲幼蟲和豇豆象甲幼蟲的生長(zhǎng)有抑制作用。WGA和紫色羊蹄甲種子凝集素在濃度很低時(shí)對(duì)歐洲玉米螟新生幼蟲就有致死作用；從雪花蓮和大蒜提取的凝集素對(duì)豇豆象鼻蟲和煙草天蛾幼蟲有毒性。雪花蓮凝集素(GNA)等對(duì)咀嚼式昆蟲和刺吸式昆蟲都有致死作用。黃大叻等 (1997)報(bào)道來源于掌葉半夏和半夏的凝集素對(duì)麥長(zhǎng)管蚜、禾縊管蚜、棉蚜和桃蚜等有致死活性。王偉等(1998)獲得同時(shí)表達(dá)P—lec(豌豆外源凝集素基因)和CpT1(豇豆胰蛋白酶抑制劑)的雙價(jià)轉(zhuǎn)基因棉花，棉鈴蟲的存活率、平均體重、生物總量及蛻皮指數(shù)均明顯低于對(duì)照。毛雪等(1999)利用全純營(yíng)養(yǎng)液飼養(yǎng)蚜蟲技術(shù)明確鑒定了棉花凝集素 (GHA)、蓖麻凝集素(ACA)、天南星凝集素(AMA)和伴刀豆凝集素(ConA)對(duì)棉蚜和麥長(zhǎng)管蚜的抗生作用，盡管所測(cè)凝集素半致死濃度有差異。對(duì)于長(zhǎng)角葉甲，Czapla實(shí)驗(yàn)表明WGA、BPA可抑制40%的蟲重，來源(EHL)凝集素在2%水平上致死率為100%，但由于EHL的熱不穩(wěn)定性，后來的實(shí)驗(yàn)結(jié)果有些不一致；在0．1%水平上雪花蓮凝集素(GNA)、WGA對(duì)1齡、3齡灰、褐飛虱作用都非常明顯，同對(duì)照相比死亡率大于75%；WGA對(duì)黑尾葉蟬的致死率為l5%，GNA的致死率為87%；Powell等人以GNA、WGA 0．1%(w/v)人工飼料飼喂灰、褐飛虱，24h內(nèi)降低蜜汁分泌96%，而且GNA的抗性效果最佳；但豌豆凝集素對(duì)黑尾葉蟬成蟲則沒有效果；此外WGA、豌豆凝集素等5種凝集素也能減少馬鈴薯葉蟬成活時(shí)間。最近的工作發(fā)現(xiàn)刺吸式口器昆蟲如椰粉虱、葉蟬、蚜蟲等對(duì)一些單子葉植物甘露糖結(jié)凝集素敏感。劉紅霞等(2004)研究發(fā)現(xiàn)刺槐種子凝集素對(duì)舞毒蛾幼蟲的營(yíng)養(yǎng)代謝有較強(qiáng)的抑制作用。
對(duì)高等動(dòng)物捕食者的作用
同昆蟲一樣，高等動(dòng)物消化道上布滿了細(xì)胞膜糖蛋白及高度糖基化的粘蛋白，這就成了植物凝集素的無數(shù)作用位點(diǎn)，保護(hù)植物免受食草動(dòng)物侵食。如動(dòng)物食用植物血細(xì)胞凝集素(PHA)或生豆后會(huì)引起急性惡心伴有嘔吐和腹瀉，以至于動(dòng)物寧肯挨餓也不食用含PHA飼料。
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