聽神經(jīng)纖維的動作電位,是耳蝸對聲音刺激一一系列反應(yīng)中最后出現(xiàn)的電變化,是耳蝸對聲音刺激進(jìn)行換能和編碼作用的總結(jié)果,中樞的聽覺感受只能根據(jù)這些傳入來引起。圖9-19中的N1、N2、N3……是從整個吸神經(jīng)上記錄到復(fù)合動作電位,并非由單一聽神經(jīng)纖維的興奮所產(chǎn)生。用不同頻率的純音刺激耳蠅,同時檢查不同的單一聽神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放情況,就可檢查行波理論是否正確,也可闡明耳蝸編碼作用的某些特點(diǎn)。仔細(xì)分析每一條聽神經(jīng)纖維的放電牧場生和聲音頻率之間的關(guān)系時,發(fā)出如果聲音強(qiáng)度夠大時,同一纖維??蓪σ唤M頻率相近的純音刺激起反應(yīng),但如果將聲音強(qiáng)度逐漸減弱,則可找到一個纖維的最佳反應(yīng)頻率,即當(dāng)別的刺激頻率都因強(qiáng)度太弱而不引起動作電位時,該頻率仍能引起。每一條纖維的最佳反應(yīng)頻率的高低,決定于該纖維末稍的基底膜上分布位置,而這一部分正好是該頻率的聲音所引起的最大振幅行波的所在位置。由這類實(shí)驗(yàn)得出的初步結(jié)論是,當(dāng)某一頻率的聲音強(qiáng)度較弱時,神經(jīng)信號由少數(shù)對該頻率最敏感的神經(jīng)纖維向中樞傳遞,當(dāng)這一頻率的聲音強(qiáng)度增大時,除了能引起上述纖維興奮外,還能引起更多一些其最佳反應(yīng)頻率與該頻率相近的神經(jīng)纖維也發(fā)生興奮,使更多的纖維參加到傳音的頻率及其強(qiáng)度的行列里來,結(jié)果是由這些纖維傳遞的神經(jīng)沖動,共同向中樞傳遞這一聲音的頻率及其強(qiáng)度的信息。在自然情況下,作用于人耳的聲音捱牟頻率和強(qiáng)度的變化是十分復(fù)雜的,因此基底膜的振動形式和由此而引起聽神經(jīng)纖維的興奮及其組合也是十分復(fù)雜的;人耳可以區(qū)別不同音色,其基礎(chǔ)可能亦在于此。
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