生理學/細胞的跨膜信號傳遞功能
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生理學 |
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不論是單細胞生物或組成多細胞有機體的每一個細胞,在它們的生命過程中,都會不斷受到來自外部環(huán)境的各種理化因素的影響。在多細胞動物,由于絕大多數(shù)細胞是生活在直接浸浴它們的細胞外液、即內(nèi)環(huán)境之中,因此出現(xiàn)在內(nèi)環(huán)境中的各種化學分子,是它們最常能感受到的外來刺激:這不僅是指存在于細胞外液中的激素或其他體液性調(diào)節(jié)因子;而且就是在神經(jīng)調(diào)節(jié)過程中,當神經(jīng)信息由一個神經(jīng)元向其他神經(jīng)元傳遞或由神經(jīng)元傳給它的效應(yīng)器細胞時,在絕大多數(shù)情況下,也都要通過一種或多種神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)為中介,通過這些化學分子在距離極小的突觸間隙液中的擴散,才能作用到下一級神經(jīng)元或效應(yīng)器細胞。盡管激素和遞質(zhì)(或調(diào)質(zhì))等分子作為化學信號在細胞外液中播散的距離和范圍有所不同,但對接受它們影響的靶細胞并不存在本質(zhì)的差別。
細胞外液中的各種化學分子,并不需要自身進入它們的靶細胞后才能起作用(一些脂溶性的小分子類固醇激素和甲狀腺激素例外,詳見第十一章)它們大多數(shù)是選擇性地同靶細胞膜上具有特異的受體性結(jié)構(gòu)相結(jié)合,再通過跨膜信號傳遞(transembrane signaling)或跨膜信號轉(zhuǎn)換(transmembranesognal transduction)過程,最后才間接地引起靶細胞膜的電變化或其他細胞內(nèi)功能的改變。
機體和細胞也可能受到化學信號以外的其他性質(zhì)的刺激,如機械的、電的和一定波長電磁波等來自外界環(huán)境的刺激的影響;但在動物進化的過程中,這些刺激信號大都由一些在結(jié)構(gòu)和功能上高度分化了的特殊的感受器細胞來感受,引起相應(yīng)的感受器細胞出現(xiàn)某種電反應(yīng)。仔細分析各種感受器細胞接受它們所能感受的某種特異刺激信號的過程時發(fā)現(xiàn)(如耳蝸毛細胞接受聲波振動和視網(wǎng)膜光感受細胞接受光刺激等),它們也涉及到外來刺激信號的跨膜傳遞,即刺激信號也要先作用于膜結(jié)構(gòu)中的感受性結(jié)構(gòu),才能引起感受器細胞的電變化和隨后的傳入神經(jīng)沖動。
不論是化學信號中的激素分子和遞質(zhì)(包括數(shù)十種可能起調(diào)質(zhì)作用神經(jīng)肽類物質(zhì))分子,以及非化學性的外界刺激信號,當它們作用于相應(yīng)的靶細胞時,都是通過為數(shù)不多、作用形式也較為類似的途徑來完成跨膜信號傳遞的;這些過程所涉及的膜蛋白質(zhì)也為數(shù)不多,在生物合成上由幾類特定基因家族所編碼;正因為如此,由每個特定基因家族所表達生成的蛋白質(zhì)分子,在肽鏈的氨基酸排列順序上有較大的相同性(或同源性,homogeneity),功能上也較為類似。因此,關(guān)于跨膜信號傳遞的研究,早已超出了遞質(zhì)或激素作用機制的范疇,成為細胞生理學中一個有普遍意義的新篇章。試想,人體細胞都具有相同的遺傳基因,因而一個感光細胞或一個普通體細胞,通過細胞膜上類似的蛋白質(zhì),以類似的方式接受它們所受到的外來刺激,可引起細胞本身功能的改變;而且各種不同的細胞通過少數(shù)幾類膜蛋白質(zhì)和幾種作用方式,就能接受多種多樣可能遇到的外界刺激信號的影響,顯然符合“生物經(jīng)濟”的原則。
出胞與入胞式物質(zhì)轉(zhuǎn)運 | 由具有特異感受結(jié)構(gòu)的通道蛋白質(zhì)完成的跨膜信號傳遞 |
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