腸
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腸(intestine)，從胃幽門至肛門的消化管。腸是消化管中最長的一段，也是功能最重要的一段。哺乳動(dòng)物的腸包括小腸、大腸和直腸 3大段。大量的消化作用和幾乎全部消化產(chǎn)物的吸收都是在小腸內(nèi)進(jìn)行的，大腸主要濃縮食物殘?jiān)纬杉S便，再通過直腸經(jīng)肛門排出體外。
目錄 |
演化
腸的最原始形式是腔腸動(dòng)物（如水螅）的腸，為內(nèi)胚層圍繞的一個(gè)簡(jiǎn)單的囊，稱為腔腸，它只有一個(gè)開口與外界相通。從線形動(dòng)物（如蛔蟲）開始，消化管（即腸）便具有分別的入口(口)和出口(肛門)。從環(huán)節(jié)動(dòng)物開始，腸管有了肌層，腸管各部分的形態(tài)和功能在不斷地進(jìn)行分化。到脊椎動(dòng)物，消化管分化的部分有以下幾種形式：口腔、咽、食管、嗉囊、砂囊、胃、腸和直腸。內(nèi)襯于腸壁上皮的一部分細(xì)胞具有分泌功能，有些分泌細(xì)胞還聚集于特殊的腺區(qū)或器官，如肝和胰，它們?cè)诎l(fā)生史上是腸的外伸物，在發(fā)育完成后有導(dǎo)管和腸腔相通。
腸的形態(tài)和功能隨食物種類和攝食方式而改變。例如，草食動(dòng)物的腸較肉食動(dòng)物的長，且其中富含有消化纖維素的微生物。這種適應(yīng)性改變?cè)谕芸擅黠@地觀察到：如食藻類的蝌蚪，其腸長而卷曲，而變態(tài)為吃昆蟲的成蛙后，腸就縮短了很多。食草的昆蟲如蚱蜢，其消化吸收在胃（中腸）內(nèi)進(jìn)行，腸僅呈一較短的直管，它的主要作用是將來自胃的廢物運(yùn)送到直腸，由肛門排出。吸食植物液汁的昆蟲可攝入大量水分，其腸的走行向頭端并折返，蓋在中腸的前部，攝入的水分直接通過中腸壁進(jìn)入腸腔，而不需要通過中腸下部。
脊椎動(dòng)物腸的基本形式是相似的，其主要特點(diǎn)是不斷增大分泌吸收面。在圓口類，腸直而短，末端膨大進(jìn)入直腸，腸內(nèi)有單個(gè)縱行皺褶，稱為腸溝。腸溝螺旋式走行，伸入腸腔形成原始螺旋瓣，因而增加了腸的面積。吃草的魚，其腸較長，腸的第一部分具有螺旋瓣（稱為瓣?duì)钅c）。瓣?duì)钅c開口于很短的大腸，大腸的最后一段是直腸。大多數(shù)魚的大腸開口于泄殖腔，個(gè)別魚則經(jīng)肛門開口于體外。兩棲類的小腸較魚類的長，并盤繞起來，還有橫行皺折突向腸腔。小腸在回盲瓣處轉(zhuǎn)入短而直的大腸，大腸開口于泄殖腔。爬行類的小腸比魚和兩棲類的都長，內(nèi)有許多皺褶，且覆蓋有圓錐形的絨毛，小腸和大腸交界處有結(jié)腸盲囊和回盲瓣，大腸內(nèi)徑較小腸寬，它開口于泄殖腔。陸生的脊椎動(dòng)物的腸，明顯地分為細(xì)而長的小腸和短而寬的大腸，并失去螺旋瓣，它們依靠3種方式來增加面積:一是增加長度并盤繞起來；二是向腸腔突出粘膜皺褶和絨毛；三是腸內(nèi)皮向粘膜下陷入形成隱窩。鳥類的腸明顯分為3段，第1段為十二指腸，第2段為麥克爾氏管，它相當(dāng)于人的小腸，第3段為后腸，它相當(dāng)于人的大腸和直腸。哺乳動(dòng)物的小腸分為十二指腸、空腸和回腸3段，肝分泌的膽汁和胰分泌的胰液通過各自的導(dǎo)管注入十二指腸腔，兩者的導(dǎo)管在入十二指腸前匯合成壺腹。連接回腸的是大腸（結(jié)腸），大腸可分為在身體右側(cè)折向上行的升結(jié)腸，然后是橫結(jié)腸和在左側(cè)下行的降結(jié)腸。大多數(shù)哺乳動(dòng)物的結(jié)腸呈分節(jié)小袋樣的膨大，稱為結(jié)腸袋，其外面的縱行肌層常聚集成帶，稱為結(jié)腸帶。大腸的末端為直腸，它開口于肛門。哺乳動(dòng)物的小腸和大腸交界處有一盲袋，稱為盲腸。食草動(dòng)物如兔和馬的盲腸較長，人的盲腸很短，在其盲端有一退化的蚓狀突起，稱為闌尾。小腸和大腸之間有回盲瓣，它防止大腸中的細(xì)菌逆流入小腸。
結(jié)構(gòu)
各種哺乳動(dòng)物腸的結(jié)構(gòu)和功能基本相似（見消化）。腸壁結(jié)構(gòu)一般分4層，由外向內(nèi)依次為：漿膜層（腹腔臟層），平滑肌層，粘膜下層和粘膜層。平滑肌層的外層為縱行肌纖維，內(nèi)層為環(huán)形肌纖維，兩者都以螺旋式走行，它們以收縮和舒張來完成腸的機(jī)械性消化。粘膜層又分為3層：靠近粘膜下層的是一層平滑肌，稱為粘膜機(jī)層。其次為結(jié)締組織，又稱為固有層。最后面向腸腔的是一層柱狀上皮細(xì)胞構(gòu)成的粘膜。小腸粘膜有縱行和橫行皺襞，并有無數(shù)細(xì)小的指狀突起，稱為絨毛。絨毛在回腸中逐漸變少，至大腸即消失。絨毛的基底處粘膜內(nèi)陷成管狀，稱為利貝屈恩氏隱窩或小腸腺。隱窩基底部的上皮細(xì)胞不斷地進(jìn)行有絲分裂，產(chǎn)生新細(xì)胞。新細(xì)胞向外移動(dòng)，舊細(xì)胞脫落于腸腔。腸上皮細(xì)胞的更新率很快，每個(gè)細(xì)胞約生存48小時(shí)。隱窩上皮中還有許多杯狀細(xì)胞，它分泌粘液，起滑潤食物和保護(hù)粘膜的作用。隱窩上皮中還有分泌小腸液的腺細(xì)胞，在十二指腸粘膜下有許多布龍納氏腺，又稱十二指腸腺，它分泌粘液。但空腸和回腸中無布龍納氏腺。大腸內(nèi)無絨毛，其大部分上皮細(xì)胞分泌粘液。直腸的上皮細(xì)胞也分泌粘液。
運(yùn)動(dòng)功能
腸的運(yùn)動(dòng)有兩類：一類是混合運(yùn)動(dòng)，主要作用是使食糜與消化液充分混合，并使食糜不斷地更新與粘膜的接觸面;一類是推進(jìn)運(yùn)動(dòng)，主要是將腸內(nèi)容物從十二指腸向肛門端推動(dòng)?；旌线\(yùn)動(dòng)主要由小腸的節(jié)律性的分節(jié)運(yùn)動(dòng)、擺動(dòng)和絨毛舒縮運(yùn)動(dòng)來完成。分節(jié)運(yùn)動(dòng)是腸壁的環(huán)行肌節(jié)律性收縮的表現(xiàn)，這種運(yùn)動(dòng)使一段食糜（約長1～2厘米）得以反復(fù)地分開而又混合。小腸每隔15～20厘米的距離發(fā)生一處分節(jié)運(yùn)動(dòng)。小腸各段的分節(jié)運(yùn)動(dòng)有一活動(dòng)梯度，即上段頻率較高，下段較低。如人的上段空腸運(yùn)動(dòng)頻率為每分鐘11次，回腸末段則為每分鐘 8次。所以分節(jié)運(yùn)動(dòng)也可以推動(dòng)食糜向大腸方向移動(dòng)。擺動(dòng)是腸壁縱肌的節(jié)律收縮，主要作用是使食糜在腸粘膜上移位。絨毛運(yùn)動(dòng)是由絨毛內(nèi)的零星平滑肌纖維不停地進(jìn)行收縮和舒張，絨毛伸長可進(jìn)入食糜中;絨毛收縮可使絨毛內(nèi)淋巴和血液排走而有助于吸收。腸內(nèi)容物由十二指腸向大腸的推送主要由小腸的蠕動(dòng)來完成。蠕動(dòng)的形式是食糜前方的腸肌舒張，食糜后方的腸肌收縮，這種收縮和舒張以波形向前運(yùn)動(dòng)，因而將食糜向前推送。蠕動(dòng)起源于十二指腸，也可在小腸的任何部位發(fā)生。蠕動(dòng)的速度約每秒0.5～1.0厘米，移動(dòng)的距離不長，一般約10厘米左右即消失，食糜在新的腸段引起新的蠕動(dòng)。小腸還可發(fā)生移行速度很快（每秒2～25厘米）的蠕動(dòng)，稱為蠕動(dòng)沖。它起源于十二指腸，可于幾分鐘之內(nèi)便將食糜推送至小腸末端。
大腸通過結(jié)腸帶的緊張性收縮和環(huán)行肌的局部收縮，形成結(jié)腸的緊縮皺褶和膨出。環(huán)行肌的收縮可移動(dòng)，從而使原先舒張的區(qū)域收縮，原先收縮的區(qū)域舒張，如此發(fā)生結(jié)腸袋的“流動(dòng)”。它相當(dāng)于緩慢的蠕動(dòng)波。其運(yùn)動(dòng)的方向有向肛門的，也有向口腔的（逆蠕動(dòng)），推動(dòng)的距離不長，其作用在于對(duì)腸內(nèi)容物進(jìn)行揉搓和促進(jìn)水的吸收。大腸還有一種進(jìn)行很快、移行很遠(yuǎn)的強(qiáng)烈蠕動(dòng)，每日可發(fā)生2～3次，運(yùn)動(dòng)從結(jié)腸始端起，經(jīng)大腸直達(dá)直腸，這種運(yùn)動(dòng)稱為集團(tuán)運(yùn)動(dòng)。直腸被集團(tuán)運(yùn)動(dòng)推進(jìn)來的內(nèi)容物所充脹，于是引起便意。
消化作用
進(jìn)入腸腔中的消化液有小腸液、大腸液、胰液和膽汁等，這些消化液含有各種消化酶，它們把營養(yǎng)物質(zhì)分解為可被吸收和利用的形式，即把多糖分解為單糖，蛋白質(zhì)分解為氨基酸，脂肪分解為脂肪酸和甘油。小腸液由小腸腺分泌，小腸液中含有多種酶，如淀粉酶、肽酶、脂肪酶、麥芽糖酶等。這些酶對(duì)營養(yǎng)物進(jìn)一步分解為最終可被吸收的形式具有重要作用。此外，小腸液還含有激活胰蛋白酶原的腸激酶。有人認(rèn)為，除腸激酶和淀粉酶外，小腸液內(nèi)的其他各種酶并不是小腸腺所分泌，而是存在于小腸上皮細(xì)胞內(nèi)的酶，隨著上層細(xì)胞脫落而進(jìn)入小腸液（見肝、胰）。大腸上皮主要分泌粘液。在大腸中具有消化意義的是大腸中的菌群，尤其是食草動(dòng)物，腸內(nèi)菌群可將纖維素分解為簡(jiǎn)單的、可被吸收的物質(zhì)。人大腸內(nèi)的菌群還可利用食物殘?jiān)铣梢恍?a href="/w/%E7%BB%B4%E7%94%9F%E7%B4%A0" title="維生素">維生素，如B族維生素和維生素K。
調(diào)節(jié)
腸的運(yùn)動(dòng)和消化腺的分泌功能受神經(jīng)和體液因素的調(diào)節(jié)，其中副交感神經(jīng)對(duì)腸的運(yùn)動(dòng)和消化腺的分泌有興奮作用，而交感神經(jīng)一般來說則有抑制作用。另一類是腸壁內(nèi)神經(jīng)的調(diào)節(jié)，腸壁內(nèi)位于縱行肌層和環(huán)行肌層之間有肌間神經(jīng)叢，位于腸壁粘膜下層有粘膜下神經(jīng)叢，腸腔內(nèi)容物的刺激通過這些神經(jīng)叢可以完成對(duì)腸功能的“局部反射”性調(diào)節(jié)。體液調(diào)節(jié)主要有小腸粘膜細(xì)胞分泌的促胰液素和膽囊收縮素。前者作用于胰腺導(dǎo)管的上皮細(xì)胞，促使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽，后者促使膽囊收縮和胰酶分泌。小腸粘膜還可分泌抑胃肽、胃動(dòng)素、血管活性腸肽、胰高血糖素及生長抑素等（見胃腸激素）。70年代以來，在胃腸道粘膜中發(fā)現(xiàn)不下20余種肽類胃腸激素，它們由胃腸道粘膜中的不同內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌，有的進(jìn)入血液循環(huán)，通過血流到達(dá)靶器官以調(diào)節(jié)其活動(dòng)，有的通過組織間隙，局部擴(kuò)散到鄰近的靶細(xì)胞而發(fā)揮其調(diào)節(jié)作用，故這些胃腸激素也稱為調(diào)節(jié)肽。胃腸道是含調(diào)節(jié)肽最多的器官。
吸收功能
營養(yǎng)物幾乎全部在小腸內(nèi)吸收，大腸只吸收水分和一些無機(jī)鹽（見吸收）。
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