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凱氏帶

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凱氏帶(Casparian strip)

凱氏帶是高等植物內(nèi)皮細(xì)胞徑向壁和上下橫壁上的木栓化木質(zhì)化的帶狀加厚區(qū)域,就像一條橡膠帶圍繞一個矩形盒一樣。這是德國植物學(xué)家R. Caspary于1865年發(fā)現(xiàn)的。由于它的存在使得水分和無機鹽只有經(jīng)過內(nèi)皮層的原生質(zhì)體才能進(jìn)入維管柱。

木質(zhì)素和栓質(zhì)沉積在初生壁中,并橫過胞間層。凱氏帶區(qū)質(zhì)膜厚且平直,緊貼細(xì)胞壁,非凱氏帶區(qū)質(zhì)膜薄而彎曲。當(dāng)發(fā)生質(zhì)壁分離時,凱氏帶區(qū)與質(zhì)膜仍緊緊地融合在一起,這并不是胞間連絲作用的結(jié)果。

當(dāng)水分和礦質(zhì)元素被根的表皮吸收后,沿著兩條途徑向維管柱橫向輸導(dǎo):一條是通過細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙的質(zhì)外體途徑;另一條是通過質(zhì)膜和原生質(zhì)共質(zhì)體途徑。當(dāng)進(jìn)入兩條途徑的水分和溶質(zhì)到達(dá)內(nèi)皮層時,由于內(nèi)皮層細(xì)胞排列緊密和凱氏帶的存在,水和溶質(zhì)不能從質(zhì)外體通過內(nèi)皮層,必須通過內(nèi)皮層細(xì)胞具選擇透性的質(zhì)膜,進(jìn)入到原生質(zhì)中,經(jīng)共質(zhì)體路線,再進(jìn)入到維管柱中,因此內(nèi)皮層的凱氏帶阻斷了皮層與維管柱之間的質(zhì)外體運輸途徑,猶如生理柵欄和閥門一樣,控制著營養(yǎng)物質(zhì)和水分進(jìn)入維管柱。此外,內(nèi)皮層還有防止維管柱內(nèi)的溶質(zhì)倒流至皮層的作用,從而維持微觀組織中的流體靜壓力,使水和溶質(zhì)源源不斷地進(jìn)入導(dǎo)管?! ?/p>

水進(jìn)入植物的途徑

木栓化的凱氏帶形成了水和溶質(zhì)難以逾越的屏障,因此根的質(zhì)外體在此是不連續(xù)的,可分為內(nèi)皮層以外和內(nèi)皮層以內(nèi)兩部分,而把內(nèi)皮層假設(shè)為是一層“膜”,當(dāng)“膜”的兩側(cè)有水勢差時就會發(fā)生水的運動。由于水徑向從根毛木質(zhì)部假設(shè)為只經(jīng)過一層“膜”,因而只具有一個根水導(dǎo)(root hydraulic conductance)Lroot,可以下式表示:

Lroot=Jv/ΔΨw 其中Jv為水的跨根運動速率,ΔΨw為徑向的跨根水勢梯度。

凱氏帶的寬度隨不同種植物而有較大的差異。凱氏帶見于初生根的內(nèi)皮層,而在莖、葉等氣生器官中是否存在則仍有爭議?!?/p>

大多數(shù)單子葉植物及少數(shù)雙子葉植物(如茶)的內(nèi)皮層在早期凱氏帶加厚的基礎(chǔ)上,大部分細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)展成五面增厚,僅外切向壁仍保持薄壁狀態(tài),其橫切面加厚部分呈現(xiàn)U形或馬蹄形,如玉米、蔥屬、菖蒲屬;少數(shù)植物(百合屬)的大部分內(nèi)皮層細(xì)胞甚至發(fā)展成六面加厚,進(jìn)有少數(shù)對著木質(zhì)部的內(nèi)皮層仍停留在凱氏帶加厚狀態(tài),成為水分和無機鹽進(jìn)入維管柱的必經(jīng)之道,成為通道細(xì)胞。內(nèi)皮層細(xì)胞五面或六面增厚,加強了對維管柱的保護(hù)作用。

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