固氮作用
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固氮作用(nitrogen fixation)
是分子態(tài)氮被還原成氨和其他含氮化合物的過程。自然界氮(N2)的固定有兩種方式:一種是非生物固氮,即通過閃電、高溫放電等固氮,這樣形成的氮化物很少;二是生物固氮,即分子態(tài)氮在生物體內(nèi)還原為氨的過程。大氣中90%以上的分子態(tài)氮都是通過固氮微生物的作用被還原為氨的?! ?/p>
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生物固氮
生物固氮是固氮微生物的一種特殊的生理功能,已知具固氮作用的微生物約近50個屬,包括細菌、放線菌和藍細菌(即藍藻),它們的生活方式、固氮作用類型有較大區(qū)別,但細胞內(nèi)都具有固氮酶。不同固氮微生物的固氮酶均由鉬鐵蛋白和鐵蛋白組成。固氮酶必須在厭氧條件下,即在低的氧化還原條件下才能催化反應。固氮作用過程十分復雜,目前還不完全清楚。各種固氮微生物進行固氮作用的總反應可用以下簡式表示:
根據(jù)固氮微生物與高等植物的關系,可分為自生固氮菌、共生固氮菌以及聯(lián)合固氮菌。其所進行的固氮作用分別稱為自生固氮,共生固氮或聯(lián)合固氮?! ?/p>
自生固氮菌
自生固氮菌(Azotobacteria)是自由生活在土壤或水域中,能獨立進行固氮作用的某些細菌。以分子態(tài)氮為氮素營養(yǎng),將其還原為NH3,再合成氨基酸、蛋白質(zhì)。包括好氧性細菌,如固氮菌屬、固氮螺菌屬以及少數(shù)自養(yǎng)菌;兼性厭氧菌,如克雷伯氏菌屬;厭氧菌,如梭狀芽孢桿菌屬的一些種。還有光合細菌如紅螺菌屬、綠菌屬以及藍細菌(藍藻),如魚腥藻屬、念珠藻屬等。
共生固氮菌
共生固氮菌在與植物共生的情況下才能固氮或才能有效地固氮,固氮產(chǎn)物氨可直接為共生體提供氮源。共生固氮效率比自生固氮體系高數(shù)十倍。主要有根瘤菌屬(Rhizobium)的細菌與豆科植物共生形成的根瘤共生體,弗氏菌屬(Frankia)與非豆科植物共生形成的根瘤共生體;某些藍細菌與植物共生形成的共生體,如念珠藻或魚腥藻與裸子植物蘇鐵共生形成蘇鐵共生體,紅萍與魚腥藻形成的紅萍共生體等。在實驗條件下培養(yǎng)自生固氮菌,培養(yǎng)基中只需加入碳源(如蔗糖、葡萄糖)和少量無機鹽,不需加入氮源,固氮菌可直接利用空氣中的氮(N2)作為氮素營養(yǎng);如培養(yǎng)根瘤菌,則需加入氮素營養(yǎng),因為根瘤菌等共生固氮菌,只有與相應的植物共生時,才能利用分子態(tài)氮(N2)進行固氮作用?! ?/p>
聯(lián)合固氮
近年在上述兩個類型之間又提出一個中間類型,稱為聯(lián)合固氮。即有的固氮菌生活在某些植物根的粘質(zhì)鞘套內(nèi)或皮層細胞間,不形成根瘤,但有較強的專一性,如雀稗固氮菌與點狀雀稗聯(lián)合,生活在雀稗根的粘質(zhì)鞘套內(nèi),固氮量可達15~93千克/公頃.年。其他如生活在水稻、甘蔗及許多熱帶牧草的根際的微生物,由于與這些植物根系聯(lián)合,因而都有很強的固氮作用。
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