生物化學與分子生物學/轉運RNA

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生物化學與分子生物學

核酸的結構與功能
- RNA的結構與功能
  - 信使RNA與不均一核RNA
  - 轉運RNA
  - 核蛋白體RNA
  - 其它RNA分子

tRNA(transfer RNA)是蛋白質合成中的接合器分子。tRNA分子有100多種，各可攜帶一種氨基酸，將其轉運到核蛋白體上，供蛋白質合成使用。tRNA是細胞內分子量最小的一類核酸，由70～120核苷酸構成，各種tRNA無論在一級結構上，還是在二、三級結構上均有一些共同特點。tRNA中含有10%～20%的稀有堿基(rare bases)，如：甲基化的嘌呤mG、mA，雙氫尿嘧啶(DHU)、次黃嘌呤等等。此外，tRNA內還含有一些稀有核苷，如：胸腺嘧啶核糖核苷，假尿嘧啶核苷(Ψ，pseudouridine)等。胸腺嘧啶一般存在于DNA中；在假尿嘧啶核苷中，不是通常嘧啶環(huán)中1位氮原子，而是嘧啶環(huán)中的5位碳原子與戊糖的1′位碳原子之間形成糖苷鍵。

tRNA分子內的核苷酸通過堿基互補配對形成多處局部雙螺旋結構，未成雙螺旋的區(qū)帶構成所謂的環(huán)和襻。現發(fā)現的所有tRNA均可呈現圖15-14所示的這種所謂的三葉草樣(clover leafpattern)二級結構。在此結構中，從5′末端起的第一個環(huán)是DHU環(huán)，以含二氫尿嘧啶為特征；第二個環(huán)為反密碼子環(huán)，其環(huán)中部的三個堿基可以與mRNA中的三聯體密碼子形成堿基互補配對，構成所謂的反密碼子(anticodon)，在蛋白質合成中起解讀密碼子，把正確的氨基酸引入合成位點的作用；第三個環(huán)為TΨ環(huán)，以含胸腺核苷和假尿苷為特征；在反密碼子環(huán)與TΨ環(huán)之間，往往存在一個襻，由數個乃至二十余個核苷酸組成，所有tRNA3′末端均有相同的CCA-OH結構，tRNA所轉運的氨基酸就連接在此末端上。(圖15－14A)

tRNA的二級與三級結構

圖15－14　tRNA的二級與三級結構

A.二級結構(a示反密碼環(huán)及反密碼)

B.三級結構(數字示可能的非常見核苷酸對相互作用)

通過X－射線衍射等結構分析方法，發(fā)現tRNA的共同三級結構均呈倒L形(圖15－14B)，其中3′末端含CCAOH的氨基酸臂位于一端，反密碼子環(huán)位于另一端，DHU環(huán)和TΨ環(huán)雖在二級結構上各處一方，但在三級結構上卻相互鄰近。tRNA三級結構的維系主要是依賴核苷酸之間形成的各種氫鍵。各種tRNA分子的核苷酸序列和長度相差較大，但其三級結構均相似，提示這種空間結構與tRNA的功能有密切關系。