生理學(xué)/主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)
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主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)指細(xì)胞通過本身的某種耗能過程，將某種物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程。按照熱力學(xué)定律，溶液中的分子由低濃度區(qū)域向高濃度區(qū)域移動(dòng)，就像舉起重物或推物體沿斜坡上移，或使電荷逆電場方向移動(dòng)一樣，必須由外部供給能量。在膜的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)中，這能量只能由膜或膜所屬的細(xì)胞來供給，這就是主動(dòng)的含義。前述的單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散都屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，其特點(diǎn)是在這樣的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，物質(zhì)分子只能作順濃度差、即由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的凈移動(dòng)，而它所通過的膜并未對(duì)該過程提供能量。被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)物質(zhì)移動(dòng)所需的能量來自高濃度所含的勢能（圖示2-3左），因而不需要另外供能（2-3右）。被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)最終可能達(dá)到的平衡點(diǎn)是膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差為零的情況；如果被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的是某種離子，則離子移動(dòng)除受濃度差的影響外，還受當(dāng)時(shí)電場力的影響，亦即當(dāng)最終的平衡點(diǎn)達(dá)到時(shí)，膜兩側(cè)的電－化學(xué)勢*的差為應(yīng)為零。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與此不同，由于膜以某種方式提供了能量，物質(zhì)分子或離子可以逆濃度或逆電－化學(xué)勢差而移動(dòng)。體內(nèi)某種物質(zhì)分子或離子由膜的低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)移動(dòng)，結(jié)果是高濃度一側(cè)濃度進(jìn)一步升高，而另一側(cè)該物質(zhì)愈來愈少，甚至可以全部被轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)。如小腸上皮細(xì)胞吸收某些已消化的營養(yǎng)物；腎小管上皮細(xì)胞對(duì)小管液中某些“有用”物質(zhì)進(jìn)行重吸收，均屬此現(xiàn)象。由于此過程在熱力學(xué)上為耗能過程，不可能在無供能的情況下自動(dòng)進(jìn)行，因此如果在生物體內(nèi)出現(xiàn)這種情況，說明有主動(dòng)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)在進(jìn)行，必定伴隨了能源物質(zhì)（常常是ATP）的消耗。
圖2-3 物質(zhì)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)原理示意圖
物質(zhì)分子可由高濃度處自動(dòng)向低濃度處擴(kuò)散，而分子
由低濃度處移向高濃度處則需另行供能，正如滑雪者可
由高坡自動(dòng)下滑，而上坡卻需要由人體費(fèi)力一樣。
被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的根本區(qū)別即在于此
在細(xì)胞膜的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)中研究得最充分，而且對(duì)細(xì)胞的生存和活動(dòng)可能是最重要的，是膜對(duì)于鈉和鉀離子的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。所有活細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液中Na+和K+的濃度有很大的不同。以神經(jīng)和肌細(xì)胞為例，正常時(shí)膜內(nèi)K+濃度約為膜外的30倍，膜外的Na+濃度約為膜內(nèi)的12倍；這種明顯的離子濃度差的形成和維持，要依靠新陳代謝的進(jìn)行，提示這是一種耗能的過程；例如，低溫、缺氧或應(yīng)用一些代謝抑制劑可引起細(xì)胞內(nèi)外Na＋、K+的濃度差減小，而在細(xì)胞恢復(fù)正常代謝活動(dòng)后，巨大的濃度差又可恢復(fù)。由此認(rèn)為各種細(xì)胞的細(xì)胞膜上普遍存在著一種鈉－鉀泵（sodium-potassium pump）的結(jié)構(gòu)，簡稱鈉泵，其作用是在消耗代謝能的情況下逆烊濃度差將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外，同時(shí)把細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)，因而保持了膜內(nèi)高K+和膜外高Na+的不均衡離子分布。
鈉泵是鑲嵌在膜的脂質(zhì)雙分子層中的一種特殊蛋白質(zhì)，它除了有對(duì)Na+、K+的轉(zhuǎn)運(yùn)功能外，還具有ATP酶的活性，可以分解ATP使之釋放能量，并能利用此能量進(jìn)行Na+和K+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；因此，鈉泵就是Na+-K+依賴式ATP酶的蛋白質(zhì)。鈉泵蛋白質(zhì)已用近代分子生物學(xué)方法克隆出來，它們是由α-和β－亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)，肽鏈多次穿越脂質(zhì)雙分子層，是一種結(jié)合蛋白質(zhì)。α-亞單位的分子量約為100kd，轉(zhuǎn)運(yùn)Na+、K+和促使ATP分解的功能主要由這一亞單位來完成；β－亞單位的分子量約為50kd，作用還不很清楚。鈉泵蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)Na+、K+的具體機(jī)制尚不十分清楚，但它的啟動(dòng)和活動(dòng)強(qiáng)度與膜內(nèi)出現(xiàn)較多的Na+和膜外出現(xiàn)較多的K+有關(guān)。鈉泵活動(dòng)時(shí)，它泵出Na+和泵入K+這兩個(gè)過程是同時(shí)進(jìn)行或“耦聯(lián)”在一起的；根據(jù)在體內(nèi)或離體情況下的計(jì)算，在一般生理情況下，每分解一個(gè)ATP分子，可以使3個(gè)Na+移到膜外同時(shí)有2個(gè)K+移入膜內(nèi)；但這種化學(xué)定比關(guān)系在不同情況下可以改變。
細(xì)胞膜上的鈉泵活動(dòng)的意義是：（1）由鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K+，是許多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必需條件；（2）如果細(xì)胞允許大量細(xì)胞外Na+進(jìn)入膜內(nèi)，由于滲透壓的關(guān)系，必然會(huì)導(dǎo)致過多水分了進(jìn)入膜內(nèi)，這將引起細(xì)胞的腫脹，進(jìn)而破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)；（3）它能夠建立起一種勢能貯備。如所周知，能量只能轉(zhuǎn)換而不能消滅，細(xì)胞由物質(zhì)代謝所獲得的能量，先以化學(xué)能的形式貯存在ATP的高能磷酸鍵之中；當(dāng)鈉泵蛋白質(zhì)分解ATP時(shí)，此能量用于使離子作逆電－化學(xué)勢跨膜移動(dòng)，于是能量又發(fā)生轉(zhuǎn)換，以膜兩側(cè)出現(xiàn)了具有高電－化學(xué)勢的離子（分別為K+和Na+）而以勢能的形式貯存起來；換句話說，泵出膜外的Na+由于其高濃度而有再進(jìn)入膜內(nèi)的趨勢，膜內(nèi)高濃度的K+、則有再有再移了膜的趨勢，這就是一種勢能貯備。由鈉泵造成的離子勢能貯備，可用于細(xì)胞的其他耗能過程。如下節(jié)將詳細(xì)討論的Na+、K+等離子在膜兩側(cè)的不均衡分布，是神經(jīng)和肌肉等組織具有興奮性的基礎(chǔ)；由K+、Na+等離子在特定條件下通過各自的離子通道進(jìn)行的順電－化學(xué)勢的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，使這些細(xì)胞表現(xiàn)出各種形式的生物電現(xiàn)象。
繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)鈉泵活動(dòng)形成的勢能貯備，還可用來完成一些其他物質(zhì)的逆濃度差的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，這主要見于前面提到的腸上皮和腎小管上皮細(xì)胞對(duì)葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)的較為安全吸收現(xiàn)象，這顯然有主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程的參與。但據(jù)觀察，這種理論上要耗能的過程并不直接伴隨ATP或其他供能物質(zhì)的消耗。這些物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)常要伴有Na+由上皮細(xì)胞的管腔側(cè)同時(shí)進(jìn)入細(xì)胞；后者是葡萄糖等進(jìn)入細(xì)胞的必要條件，沒有Na+由高濃度的膜外順濃度差進(jìn)入膜內(nèi)，就不會(huì)出現(xiàn)葡萄糖等分子逆濃度差進(jìn)入膜內(nèi)。在完整的在體腎小管和腸粘膜上皮細(xì)胞，由于在細(xì)胞的基底-外側(cè)膜（或基側(cè)膜，即靠近毛細(xì)血管和相鄰上皮細(xì)胞側(cè)的膜）上有鈉泵存在（圖2-4），因而能造成細(xì)胞內(nèi)Na+濃度經(jīng)常低于小管液和腸腔液中Na+濃度的情況，于是Na+不斷由小管液和腸腔液順濃度差進(jìn)入細(xì)胞，由此釋放的勢能則用于葡萄糖分子的逆濃度進(jìn)入細(xì)胞。葡萄糖主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量不是直接來自ATP的分解，而是來自膜外Na+的高勢能；但造成這種高勢能的鈉泵活動(dòng)是需要分解ATP的，因而糖的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量還是間接地來自ATP，為此把這種類型的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，或稱為聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)（cotransport）。每一種聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)也都與膜中存在的特殊蛋白質(zhì)有關(guān)，稱為轉(zhuǎn)運(yùn)體（transporter）；而且在不同的情況下，被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)分子有的與Na+移動(dòng)的方向相同，有時(shí)兩者方向相反。甲狀腺細(xì)胞特有的聚碘作用，也屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。
圖2-4 葡萄糖和一些氨基酸的繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖
上方彎曲的管腔側(cè)膜上的圓和方塊，分別表示同葡萄糖和某些氨
基酸的繼發(fā)性轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)
主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是人體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式，除上述的鈉泵外，目前了解較多的還有鈣泵（Ca2+-Mg2+依賴式ATP酶）、H+-K+泵（H+-K+依賴式ATP酶）等。這些泵蛋白在分子結(jié)構(gòu)上和鈉泵有很大類似，都以直接分解ATP為能量來源，將有關(guān)離子進(jìn)行逆濃度的轉(zhuǎn)運(yùn)。鈣泵主要分布在骨骼肌和心肌細(xì)胞內(nèi)部的肌漿網(wǎng)上，激活時(shí)可將胞漿中的Ca+迅速集聚到肌漿網(wǎng)內(nèi)部，使胞漿中Ca+濃度在短時(shí)期內(nèi)下降達(dá)成100倍以上；這是誘發(fā)肌肉舒張的關(guān)鍵因素。H+-K+泵主要分布在胃粘膜壁細(xì)胞表面，與胃酸的分泌有關(guān)。
參看
 易化擴(kuò)散 | 出胞與入胞式物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)  |
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