卵母細(xì)胞
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卵母細(xì)胞(oocyte)：在卵子發(fā)生過程中進(jìn)行減數(shù)分裂的卵原細(xì)胞。分為初級卵母細(xì)胞、次級卵母細(xì)胞和成
熟的卵母細(xì)胞，它們分別是卵原細(xì)胞分化和DNA復(fù)制后產(chǎn)生、第一次減數(shù)分裂和第二次減數(shù)分裂的產(chǎn)物?！ ?/p>
分裂形成過程
一個卵原細(xì)胞經(jīng)過有絲分裂形成一個初級卵母細(xì)胞，初級卵母細(xì)胞減數(shù)第一次分裂形成一個次級卵母細(xì)胞和一個極體，次級卵母細(xì)胞減數(shù)第二次分裂形成一個卵細(xì)胞和一個極體，同時上一個極體也減數(shù)第二次分裂成為兩個極體，最后三個極體都消失，只留下卵細(xì)胞?！ ?/p>
生理發(fā)育過程
從卵巢的切面上可以看到卵巢的外層(皮質(zhì))中有許多大大小小、代表不同發(fā)育階段的卵泡(ovarian follicles)。最年幼的卵泡中央是一個較大的細(xì)胞，即初級卵母細(xì)胞(primary oocyte)，將來發(fā)育成卵。初級卵母細(xì)胞的外面圍以卵泡上皮(follicular epithelium)。卵泡上皮最初只是一層細(xì)胞，以后陸續(xù)增多，它們的作用是給卵細(xì)胞提供多種生長必需的物質(zhì)，同時還有分泌雌激素的功能。
初級卵母細(xì)胞來自卵原細(xì)胞。人早在胚胎時期，卵原細(xì)胞就已陸續(xù)分裂分化而產(chǎn)生了初級卵母細(xì)胞。初生女嬰的兩個卵巢中共有初級卵母細(xì)胞(初級卵泡)約兩百萬個，它們都已進(jìn)入了第一次減數(shù)分裂的前期Ⅰ時期，并停留在前期Ⅰ階段不再發(fā)育，直到女孩進(jìn)入性成熟時期。此時約有400 000個初級卵母細(xì)胞保留下來。初級卵母細(xì)胞受性激素的刺激才蘇醒過來，重新繼續(xù)發(fā)育。但是，并不是這400 000個初級卵母細(xì)胞同時蘇醒，同時發(fā)育，而是從性成熟期開始，每28 d左右，只有一個(偶然 2個)初級卵母細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育。也就是說，如果女子從 15歲開始排卵，持續(xù) 35a，她的 400 000個初級卵母細(xì)胞中只有 420個能發(fā)育成卵。在這420個有幸發(fā)育成卵的初級卵母細(xì)胞中，最早的一個是等待15a，而最后的一個是等待了50a才重新發(fā)育的。那些不能繼續(xù)發(fā)育的初級卵母細(xì)胞就逐漸死亡了。
初級卵母細(xì)胞“蘇醒”后，細(xì)胞質(zhì)中陸續(xù)積累卵黃、mRNA和酶等物質(zhì)而逐漸長大，同時卵泡上皮的細(xì)胞(卵泡細(xì)胞)也在增多，并且細(xì)胞間出現(xiàn)了液泡，從而卵泡逐漸增大。在此期間，初級卵母細(xì)胞完成了第一次減數(shù)分裂(圖14-31)而成2個細(xì)胞：一個細(xì)胞大，富有細(xì)胞質(zhì)和卵黃，即次級卵母細(xì)胞(secondary oocyte)；一個細(xì)胞很小，細(xì)胞質(zhì)很少，稱為極體(polar body)。極體可以再分裂，但不能受精發(fā)育，稱它為極體是因為它總附在卵細(xì)胞的動物極上之故。
從卵巢中排出的“卵”其實是次級卵母細(xì)胞。第一極體和次級卵母細(xì)胞一同排出。次級卵母細(xì)胞進(jìn)入輸卵管后，在輸卵管中進(jìn)行第二次減數(shù)分裂。這次分裂要在受精之后，在精子核進(jìn)入次級卵母細(xì)胞之后進(jìn)行。分裂的結(jié)果，和第一次樣，只產(chǎn)生一個有效的大細(xì)胞，即卵細(xì)胞，以及一個不能受精的極體?！ ?/p>
結(jié)構(gòu)和功能
女性排卵時，卵子從破裂的卵泡中隨卵泡液一起從卵巢排出(排卵)，被輸卵管傘端所拾取并運送至輸卵管壺腹部，等待精子受精。這時的卵子其實是卵冠丘復(fù)合體。該復(fù)合體的中心是卵母細(xì)胞以及一個體積相對小得多的極體，其外包裹著一層主要由卵母細(xì)胞分泌物形成的細(xì)胞外基質(zhì)，稱為透明帶（簡稱ZP)，卵母細(xì)胞與透明帶之間留有一狹窄的空隙即卵周間隙。透明帶之外還圍繞著若干層卵泡細(xì)胞，其最靠近透明帶的一層被稱為放射冠。透明帶在受精中起著至關(guān)重要的作用，其結(jié)構(gòu)主要由三種糖蛋白(ZP1、ZP2、ZP3)組成。其中，ZP3能識別同物種精子并與之結(jié)合，繼而誘導(dǎo)精子發(fā)生頂體反應(yīng)，啟動受精過程。若未受精，卵母細(xì)胞將在排卵后12～24 h退化。
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