基本營養(yǎng)類型
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一種生物的基本營養(yǎng)類型可以根據(jù)其代謝所采用的碳、還原劑和能量來源劃分。
- 碳源即生物生長和發(fā)育所需要的碳元素的來源。如果生物采用有機(jī)物作為碳源則稱為異養(yǎng)(heterotrophic)生物,反之如果采用二氧化碳(CO2)作為碳源,則為自養(yǎng)(autotrophic)。
- 還原劑來源,或稱電子等價物來源,指在代謝途徑中還原劑(比如以NADH或NADPH的形式)的來源。當(dāng)生物使用有機(jī)物作為電子等價物來源時,稱作有機(jī)營養(yǎng)(organotrophic),反之則稱為無機(jī)營養(yǎng)(lithotrophic,“l(fā)itho-”為“石”意)。有機(jī)營養(yǎng)的生物基本上同時也都是異養(yǎng)的,即同時使用有機(jī)物作為電子來源和碳源。類似地,無機(jī)營養(yǎng)的生物也經(jīng)常是自養(yǎng)的,使用無機(jī)物作為電子來源并使用二氧化碳作為碳源。
- 能量來源指生物在分解代謝中用來制造能量等價物ATP的途徑。若生物使用光作為能量來源則稱光能營養(yǎng)(phototrophic)生物,否則稱化能營養(yǎng)(chemotrophic)生物。
多數(shù)化能營養(yǎng)生物的能量代謝的基礎(chǔ),是在將電子從還原劑(電子供體,electron donor)到氧化劑(電子受體,electron acceptor)的流動過程中獲取能量。因此,作為電子供體的化合物既用作分解代謝(catabolism)中獲取能量的還原劑,也用作合成代謝(anabolism)中生物合成的還原劑。化能合成生物的電子供體和受體對反應(yīng)所放出的能量必須至少高于一個質(zhì)子穿過細(xì)胞膜所需的能量(-15 到 -20 kJ mol-1)才足以利用。相反,光能營養(yǎng)的生物可以使用任何電子供體,甚至能進(jìn)行需要消耗大量能量的反應(yīng)(如綠色植物的光合作用中用水還原二氧化碳)。
需要注意的是,厭氧呼吸、好氧呼吸和發(fā)酵等詞匯并不指代基本營養(yǎng)類型,而僅用來說明氧化還原反應(yīng)中電子受體(氧化劑)的使用,如使用氧氣(好氧呼吸),硝酸鹽、硫酸鹽、延胡索酸等(厭氧呼吸),或自身的代謝中間產(chǎn)物(發(fā)酵)。因為在發(fā)酵過程中,所有產(chǎn)生ATP的步驟都包括代謝中間產(chǎn)物的磷酸化修飾而非電子傳遞鏈,又稱底物水平磷酸化。
目錄 |
表格
能量來源 | 還原等價物來源 | 碳源 | 名稱 | 舉例 |
---|---|---|---|---|
太陽光 光能- |
有機(jī)物 -有機(jī)- |
有機(jī)物 -異養(yǎng) |
光能有機(jī)異養(yǎng) Photoorganoheterotroph |
紫非硫細(xì)菌、綠非硫細(xì)菌 |
二氧化碳 -自養(yǎng) |
光能有機(jī)自養(yǎng) Photoorganoautotroph |
部分海生紫細(xì)菌(見下面文字) | ||
無機(jī)物 -無機(jī)- |
有機(jī)物 -異養(yǎng) |
光能無機(jī)異養(yǎng) Photolithoheterotroph |
||
二氧化碳 -自養(yǎng) |
光能無機(jī)自養(yǎng) Photolithoautotroph |
植物、藍(lán)藻、綠硫細(xì)菌、紫硫細(xì)菌 | ||
化合物 化能- |
有機(jī)物 -有機(jī)- |
有機(jī)物 -異養(yǎng) |
化能有機(jī)異養(yǎng) Chemoorganoheterotroph |
動物、真菌 |
二氧化碳 -自養(yǎng) |
化能有機(jī)自養(yǎng) Chemoorganoautotroph |
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無機(jī)物 -無機(jī)- |
有機(jī)物 -異養(yǎng) |
化能無機(jī)異養(yǎng) Chemolithoheterotroph |
以氫氣為還原劑且以乙酸為碳源的產(chǎn)甲烷菌 | |
二氧化碳 -自養(yǎng) |
化能無機(jī)自養(yǎng) Chemolithoautotroph |
無色硫細(xì)菌、同型乙酸細(xì)菌[1]、以氫氣為還原劑且以二氧化碳為碳源的產(chǎn)甲烷菌 |
舉例
所有可能的組合在自然界都可能存在。例如藍(lán)藻屬光能無機(jī)自養(yǎng)類型,因為它們使用光作為能量來源,以無機(jī)物(水)作為電子供體且固定二氧化碳作為碳的來源。真菌則相反,屬于化能有機(jī)異養(yǎng)生物,因為它們使用有機(jī)物同時作為電子供體和碳源。真核生物一般來說比較容易分類。所有動物像真菌一樣,也屬于化能有機(jī)異養(yǎng)生物。植物則和藍(lán)藻一樣,營光能無機(jī)自養(yǎng)。一些真核微生物并不限定于一種基本營養(yǎng)類型。如一些藻類在有光存在時,為光合自養(yǎng),但在暗處則轉(zhuǎn)換為化能有機(jī)營養(yǎng)。甚至高等植物也保留了異養(yǎng)代謝能力,在晚上可以呼吸白天時光合產(chǎn)生的淀粉以產(chǎn)生能量。
相反,原核生物在營養(yǎng)類型上要多樣得多。比如,紫硫細(xì)菌和藍(lán)藻大體上營光合自養(yǎng),而紫非硫細(xì)菌通常為光能有機(jī)營養(yǎng)。相當(dāng)一部分細(xì)菌可以利用化學(xué)能量固定二氧化碳而制造生物量,屬于化能無機(jī)自養(yǎng)(見化能合成作用),在深海黑煙囪等處,這是初級生產(chǎn)力的主要來源([3])。一部分紫細(xì)菌可用光能將二甲基硫氧化為二甲亞砜并固定二氧化碳[2],因此屬于光能有機(jī)自養(yǎng)。一些細(xì)菌只屬于一種營養(yǎng)類型,而其它一些則可以在環(huán)境中營養(yǎng)來源變化時切換其代謝的基本營養(yǎng)類型。
參考文獻(xiàn)
- ↑ Volker Müller, Energy Conservation in Acetogenic Bacteria. Appl Environ Microbiol. 2003 November; 69(11): 6345–6353 [1]
- ↑ Josef Zeyer, Petra Eicher, Stuart G. Wakeham, and René P. Schwarzenbach, Oxidation of Dimethyl Sulfide to Dimethyl Sulfoxide by Phototrophic Purple Bacteria. Appl. Environ. Microbiol. 1987 53: 2026-2032 [2]
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