糖異生(英語(yǔ):Gluconeogenesis[1])又稱糖質(zhì)新生作用,指的是非碳水化合物(乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸等)轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E8%91%A1%E8%90%84%E7%B3%96" title="葡萄糖">葡萄糖或糖原的過(guò)程。糖異生保證了機(jī)體的血糖水平處于正常水平。糖異生的主要器官是肝。腎在正常情況下糖異生能力只有肝的十分之一,但長(zhǎng)期饑餓時(shí)腎糖異生能力可大為增強(qiáng)。
糖異生途徑
當(dāng)肝或腎以丙酮酸為原料進(jìn)行糖異生時(shí),糖異生中的其中七步反應(yīng)是糖酵解中的逆反應(yīng),它們有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反應(yīng),是不可逆反應(yīng)。在糖異生時(shí)必須繞過(guò)這三步反應(yīng),代價(jià)是更多的能量消耗。
這三步反應(yīng)都是強(qiáng)放熱反應(yīng),它們分別是:
- 葡萄糖經(jīng)己糖激酶(Hexokinase)催化生成6-磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol
- 6-磷酸果糖經(jīng)磷酸果糖激酶催化生成1,6-二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol
- 磷酸烯醇式丙酮酸經(jīng)丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol
這三步反應(yīng)會(huì)這樣被繞過(guò):
- 葡萄糖-6-磷酸酶催化6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖。
- 果糖1,6-二磷酸酶催化1,6-二磷酸果糖生成6-磷酸果糖。
- 丙酮酸在一元羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)酶的幫助下進(jìn)入線粒體,在丙酮酸羧化酶的催化下,消耗一分子ATP,生成草酰乙酸。草酰乙酸不能通過(guò)線粒體膜。在蘋(píng)果酸-天冬氨酸穿梭里,草酰乙酸通過(guò)了線粒體膜之后,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的幫助下成為磷酸烯醇式丙酮酸。反應(yīng)消耗一分子GTP。
能量消耗
糖異生是耗能的過(guò)程,從兩分子丙酮酸開(kāi)始,最終合成一分子葡萄糖,需要消耗6分子ATP/GTP,相比糖酵解過(guò)程能凈消耗2ATP。
這六分子ATP/GTP是在三步反應(yīng)里面被消耗的,而生成一分子六碳化合物要重復(fù)這過(guò)程一次,所以總的能量消耗是3×2=6:
- 丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下,消耗一分子ATP,生成草酰乙酸。
- 草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的幫助下成為磷酸烯醇式丙酮酸。反應(yīng)消耗一分子GTP。
- 3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛激酶的幫助下,消耗一分子ATP生成1,3二磷酸甘油酸。注意,這一反應(yīng)是可逆的。
外部連結(jié)
參考文獻(xiàn)
- ↑ gluco指糖;neogenesis是希臘語(yǔ) νεογ?ννηση,neojénnissi意思是“重新生成”
參考來(lái)源
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