多倍體
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多倍體(polyploid)體細(xì)胞中含有三個(gè)以上染色體組的個(gè)體.多倍體在生物界廣泛存在,常見于高等植物中,由于染色體組來源不同,可分為同源多倍體和異源多倍體.
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分布
這是物種形成地另一種方式,是一種只經(jīng)過一二代就能產(chǎn)生新物種的方式。由于多倍體生物一旦形成,它和原來的物種就發(fā)生生殖隔離,因而它成了新種,所以這種方式被稱為爆發(fā)式的。多倍體在動(dòng)物界極少發(fā)生,在植物界卻相當(dāng)普遍。很多植物種都是通過多倍體途徑而產(chǎn)生的。約33‰的物種是多倍體。被子植物中約有40%以上是多倍體。小麥、燕麥、棉花、煙草、甘蔗、香蕉、蘋果、梨、水仙等都是多倍性的。香蕉、某些馬鈴薯品種是三倍體的。一般馬鈴薯是四倍體。蕨類植物也有很多是多倍,裸子植物較少多倍,但有名的巨杉則為多倍?! ?/p>
形成方式
多倍體的形成有2種方式,一種是本身由于某種未知的原因而使染色體復(fù)制之后,細(xì)胞不隨之分裂,結(jié)果細(xì)胞中染色體成倍增加,從而形成同源多倍體(autopolyploid);另一種是由不同物種雜交產(chǎn)生的多倍體,稱為異源多倍體(allopolypolid)。
同源多倍體是比較少見的。20世紀(jì)初,荷蘭遺傳學(xué)家研究一種月見草(夜來香)(Oenotheralamarckiana)的遺傳,發(fā)現(xiàn)一株月見草的染色體增加了一倍,由原來的24個(gè)(2n)變成了48個(gè)(4n),成了四倍體植物。這個(gè)四倍體植物與原來的二倍體植物雜交所產(chǎn)生的三倍體植物是不育的(減數(shù)分裂時(shí)染色體不配對)。因此這個(gè)四倍體植物便是一個(gè)種。Hugo de Vries給這個(gè)新種定名為 Oenothe。
人造多倍體
通過實(shí)驗(yàn),可以人為地培育出同源多倍體植株,例如,西瓜是二倍體,具有11對(22條)染色體(2n=22)。在西瓜幼苗時(shí)期,用秋水仙素處理幼苗的生長尖,破壞分裂細(xì)胞的紡錘體,使細(xì)胞內(nèi)染色體增加了一倍,因而得到具有四倍染色體(4n)的西瓜植株。四倍體西瓜可以結(jié)實(shí),產(chǎn)生種子,可以培育成四倍體西瓜品系。四倍體西瓜如果接受二倍體西瓜的花粉,產(chǎn)生的后代是三倍體。由于這種三倍體在減數(shù)分裂時(shí)染色體不能正常聯(lián)會(huì)配對,不能產(chǎn)生正常的配子,不能正常結(jié)子,所以三倍體西瓜果實(shí)內(nèi)沒有正常的種子。市場上出售的無子西瓜就是這種三倍體西瓜。
異源多倍體的例子比較多?,F(xiàn)在的栽培小麥(Triticum vulgaris)就是這樣起源的。大約6 000年前,一種有14個(gè)染色體(二倍體)的野生小麥,稱為一粒小麥(Triticummonococcum),與一種雜草山羊草(Aegilops sp.)雜交。這種雜草的正常二倍體也是14個(gè)染色體,但是它們與一粒小麥的14個(gè)染色體不同(不同源),因此不能配對,所以雜交后代是不育的。但是,由于低溫,這個(gè)雜交后代忽然染色體加倍,形成了一個(gè)異源多倍體,即二粒小麥(Triticum dicoccoides)。二粒小麥具有28個(gè)染色體,或14對染色體。二粒小麥與另一種二倍體山羊草(Ageilops squarrosa)雜交,二粒小麥有28個(gè)染色體,山羊草只有14個(gè)染色體,雜交的后代又是不育的。由于低溫,這個(gè)雜交種的染色體又忽然加倍,形成了具有42個(gè)(28+14)染色體的異源多倍體,即現(xiàn)在栽培的普通小麥。
由于不同種的植物進(jìn)行雜交產(chǎn)生的雜種經(jīng)常是高度不育的,因此在培育異源多倍體植物時(shí),要進(jìn)行染色體加倍的處理,才能產(chǎn)生能夠結(jié)實(shí)繁殖的后代。例如,將亞洲棉(2n=26)與野生美洲棉(2n=26)雜交得到的雜種,經(jīng)染色體加倍(秋水仙素處理)得到染色體數(shù)為4n=52的棉株,與栽培種美棉相同。類似的試驗(yàn)在小麥、蕓苔屬、西洋李、煙草等植物都進(jìn)行成功,為物種起源提供了有力的根據(jù)。在這些事例中,親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種之間的雜種后代能育性很低的原因之一是,雜種的染色體組成來自不同種的植物,在減數(shù)分裂中染色體不能配對。經(jīng)過染色體加倍,解決了配對的問題,改進(jìn)了育性?! ?/p>
我國多倍體研究
我國農(nóng)業(yè)科學(xué)家培育的小黑麥也是異源多倍體新種。小麥有42個(gè)染色體(6n=42),黑麥有14個(gè)染色體(2n=14)。小麥與黑麥雜交產(chǎn)生含21+7個(gè)染色體的雜種。由于染色體不能配對,雜種不育。但是用秋水仙素處理,使染色體數(shù)目加倍(42+14),這樣就成了有繁殖能力的異源八倍體的小黑麥新種了。
關(guān)于多倍體育性:人工獲得的多倍體往往有不育的特性,比如同源四倍體,其自身的育性以及和二倍體雜交的育性都很低,選擇育性好結(jié)籽性好的品系是一個(gè)很繁雜漫長的過程. 所以說多倍體育種說起來簡單,操作起來不簡單. 育成一個(gè)有價(jià)值的品種都要十幾年甚至幾十年來的工作.
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