生理學(xué)/刺激引起興奮的條件和閾刺激
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具有興奮性的組織和細(xì)胞,并不對(duì)任何程度的刺激都能表現(xiàn)興奮或出現(xiàn)動(dòng)作電位。刺激可以泛指細(xì)胞所處環(huán)境因素的任何改變;亦即各種能量形式的理化因素的改變,都可能對(duì)細(xì)胞構(gòu)成刺激。但實(shí)驗(yàn)表明,刺激要引起組織細(xì)胞發(fā)生興奮,必須在以下三個(gè)參數(shù)達(dá)到某一臨界值:刺激的強(qiáng)度、刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)于時(shí)間的變化率(即強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的微分);不僅如此,這三個(gè)參數(shù)對(duì)于引起某一組織和細(xì)胞的興奮并不是一個(gè)固定值,它們存在著相互影響的關(guān)系。在實(shí)驗(yàn)室中,常用各種形式的電刺激作為人工刺激,用來(lái)觀察和分析神經(jīng)或各種肌肉組織的興奮性,度量興奮性在不同情況下的改變。這是因?yàn)殡姶碳た梢苑奖愕赜筛鞣N電儀器(如電脈沖和方波發(fā)生器等)獲得,它們的強(qiáng)度、作用時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率可以容易地控制和改變;并且在一般情況下,能夠引起組織興奮的電刺激并不造成組織損傷,因而可以重復(fù)使用。
為了說(shuō)明刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系,可以先將其中一個(gè)參數(shù)固定于某一數(shù)值,然后觀察其余兩個(gè)的相互影響。例如,當(dāng)使用方波刺激時(shí),由于不同大小和持續(xù)時(shí)間的方波上升支都以同樣極快的增加速率達(dá)到某一預(yù)定的強(qiáng)度值,因而可以認(rèn)為上述第三個(gè)參數(shù)是固定不變的,而每一方波電刺激能否引起興奮,就只決定于它所達(dá)到的強(qiáng)度和持續(xù)的時(shí)間了。在神經(jīng)和肌組織進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)表明,在強(qiáng)度-時(shí)間變化率保持不變的情況下,在一定的范圍內(nèi),引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度,與這一刺激所持續(xù)的時(shí)間呈反變的關(guān)系;這就是說(shuō),當(dāng)刺激的強(qiáng)度較大時(shí),它只需持續(xù)較短的時(shí)間就足以引進(jìn)組織的興奮,而當(dāng)刺激的強(qiáng)度較弱時(shí),這個(gè)刺激就必須持續(xù)較長(zhǎng)的時(shí)間才能引起組織的興奮。但這個(gè)關(guān)系只是當(dāng)所用強(qiáng)度或時(shí)間在一定限度內(nèi)改變時(shí)是如此。如果將所用的刺激強(qiáng)度減小到某一數(shù)值時(shí),則這個(gè)刺激不論持續(xù)多么長(zhǎng)也不會(huì)引起組織興奮;與此相對(duì)應(yīng),如果刺激持續(xù)時(shí)間逐資助縮短時(shí),最后也會(huì)達(dá)到一個(gè)臨界值,即在刺激持續(xù)時(shí)間小于這個(gè)值的情況下,無(wú)論使用多么大的強(qiáng)度,也不能引起組織的興奮。
上述情況給比較不同組織的興奮性高低或測(cè)量同一組織在不同生理或病理情況下的興奮性改變時(shí)造成了許多困難。如果不仔細(xì)思考,可以認(rèn)為那些用較小的刺激強(qiáng)度就能興奮的組織具有較高的興奮性;據(jù)上述,這個(gè)強(qiáng)度小的程度,還要決定這個(gè)刺激的持續(xù)時(shí)間和它的強(qiáng)度-時(shí)間變化率。因此,簡(jiǎn)單地用刺激強(qiáng)度這一個(gè)參數(shù)表示不同組織興奮性的高低或同一組織興奮性的波動(dòng),就必須使所用刺激的持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率固定某一(應(yīng)是中等程度的)數(shù)值;這樣,才能把引起組織興奮、即產(chǎn)生動(dòng)作電位所需的最小刺激強(qiáng)度,作為衡量組織興奮性高低的指標(biāo);這個(gè)刺激強(qiáng)度稱(chēng)為閾強(qiáng)度或閾刺激,簡(jiǎn)稱(chēng)閾值(threshold)。強(qiáng)度小于閾值的刺激,稱(chēng)為閾下刺激;閾下刺激不能引起興奮或動(dòng)作電位,但并非對(duì)組織細(xì)胞不產(chǎn)生任何影響。
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