生理學(xué)/組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化
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體內(nèi)不同組織具有不同的興奮性；而且同一組織在不同生理和病理情況下，強(qiáng)環(huán)境中離子成分特別是鈣離子、酸堿度、溫度的改變，以及存在著特殊毒物或藥物等情況，都可以引起興奮性的改變。但一個(gè)普遍存在于各種可興奮細(xì)胞的現(xiàn)象是，在細(xì)胞接受一次刺激而出現(xiàn)興奮的當(dāng)時(shí)和以后的一個(gè)短時(shí)間內(nèi)，它們的興奮性將經(jīng)歷一系列有次序的變化，然后才恢復(fù)正常。這一特性說明，在細(xì)胞或組織接受連續(xù)刺激時(shí)，有可能由于它們接受前一刺激而改變了對(duì)后來刺激的反應(yīng)能力，因而是一個(gè)有重要功能意義的生理現(xiàn)象。
為了示證這一特性，可以讓兩個(gè)刺激連續(xù)作用于組織，這時(shí)讓第一個(gè)刺激的強(qiáng)度相當(dāng)于閾強(qiáng)度，以便使它能引起組織興奮，并以此閾強(qiáng)度的值作為該組織興奮性的“正?！睂?duì)照值；對(duì)于第二個(gè)刺激，在實(shí)驗(yàn)中要能任意地選定它們和第一刺激的間隔，并且可以按需要改變它們的強(qiáng)度。這樣，可以檢查組織在因第一個(gè)刺激后的不同時(shí)間內(nèi)，接受新刺激的能力是否發(fā)生了改變。實(shí)驗(yàn)證明，在組織接受前面一個(gè)刺激而興奮后一個(gè)較短的時(shí)間內(nèi)，無論再受到多么強(qiáng)大的刺激，都不能再產(chǎn)生興奮；即在這一時(shí)期內(nèi)出現(xiàn)的任何刺激均“無效”；這一段時(shí)期，稱為絕對(duì)不應(yīng)期。在絕對(duì)不應(yīng)期之后，第二個(gè)刺激有可能引起新的興奮，但使用的刺激強(qiáng)度必須大于該組織正常的閾強(qiáng)度；這個(gè)時(shí)期稱為相對(duì)不應(yīng)期。上述絕對(duì)和相對(duì)不應(yīng)期的存在，反映出組織在一次興奮后所經(jīng)歷的興奮性改變的主要過程；即在絕對(duì)不應(yīng)期內(nèi)，由于閾強(qiáng)度成為無限大，故此時(shí)的興奮性可認(rèn)為下降到零；在相對(duì)不應(yīng)期內(nèi)，興奮性逐漸恢復(fù)，但仍低于正常值，此時(shí)需使用超過對(duì)照閾強(qiáng)度的刺激強(qiáng)度，才能引起組織的興奮；到相對(duì)不應(yīng)期結(jié)束時(shí)，興奮性才逐漸恢復(fù)到正常。用更精密的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在相對(duì)不應(yīng)期內(nèi)之后，組織還經(jīng)歷了一段興奮性先是輕度增高，繼而又低于正常的時(shí)期，分別稱為超常期和低常期。以上各期的長短，在不同細(xì)胞可以有很大差異；一般絕對(duì)不應(yīng)期較短，相當(dāng)于或略短于前一刺激在該細(xì)胞引起的動(dòng)作電位主要部分的持續(xù)時(shí)間，如它在神經(jīng)纖維或骨骼肌只有0.5~2.0ms左右，在心肌細(xì)胞可達(dá)200~400ms；其他各期的長短變化較大，易受代謝和溫度等因素的影響。在神經(jīng)纖維，相對(duì)不應(yīng)期約持續(xù)數(shù)毫秒，超常期和低常期可達(dá)30~50ms。
組織在每次興奮后都要發(fā)生一系列興奮性的改變，如果在這期間組織受到新的刺激，它的反應(yīng)能力將異于“正?！?。既然絕對(duì)不應(yīng)期的持續(xù)時(shí)間相當(dāng)于前次刺激所引起的動(dòng)作電位主要部分的持續(xù)時(shí)間，那么在已有動(dòng)作電位存在的時(shí)期就不可能產(chǎn)生新的興奮或動(dòng)作電位，亦即細(xì)胞即便受到連續(xù)的快速刺激，也不會(huì)出現(xiàn)兩次動(dòng)作電位在同一部位重合的現(xiàn)象；由于同樣的理由，不論細(xì)胞受到頻率多么高的連續(xù)刺激，它在這一細(xì)胞所能引起的興奮或動(dòng)作電位的次數(shù)，總不會(huì)超過某一個(gè)最大值；因?yàn)槁溆谇耙淮碳にa(chǎn)生的絕對(duì)不應(yīng)期內(nèi)的后續(xù)刺激將“無效”，因此這個(gè)最大值理論上不可能超過該細(xì)胞和組織的絕對(duì)不應(yīng)期的倒數(shù)。例如，蛙的有髓神經(jīng)纖維的絕對(duì)不應(yīng)期或動(dòng)作電位的持續(xù)時(shí)間約為2ms，那么此纖維每秒鐘內(nèi)所能產(chǎn)生的動(dòng)作電位的次數(shù)不可能超過500；實(shí)際上神經(jīng)纖維在體內(nèi)自然情況下所能產(chǎn)生和傳導(dǎo)的神經(jīng)沖動(dòng)的頻率，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于它們理論上可能達(dá)到的最大值。
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