生理學(xué)/感覺(jué)投射系統(tǒng)
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前文述及的特異和非特異投射系統(tǒng)，都與感覺(jué)投射密切相關(guān)（圖10-23）。
一般認(rèn)為，經(jīng)典的感覺(jué)傳導(dǎo)首是由三個(gè)神經(jīng)元的接替完成的。第一級(jí)神經(jīng)元位于脊髓神經(jīng)節(jié)或有關(guān)的腦神經(jīng)感覺(jué)神經(jīng)節(jié)內(nèi)，第二級(jí)神經(jīng)元位于脊髓后角或腦干的有關(guān)神經(jīng)核內(nèi)，第三級(jí)神經(jīng)元就在丘腦的感覺(jué)接替核內(nèi)。但特殊感覺(jué)（視、聽(tīng)、嗅）的傳導(dǎo)道情況比較復(fù)雜。視覺(jué)傳導(dǎo)道包括視桿及視錐細(xì)胞在內(nèi)，則為四個(gè)神經(jīng)元接替；聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)道更為復(fù)雜，從外周到大腦皮層很難說(shuō)包含幾個(gè)神經(jīng)元接替；嗅覺(jué)傳導(dǎo)道與丘腦感覺(jué)接替核無(wú)關(guān)。所以，一般經(jīng)典的感覺(jué)傳導(dǎo)道就是通過(guò)丘腦的特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的；它們都投身到大腦皮層的特定區(qū)域，每一種感覺(jué)的傳導(dǎo)投射系統(tǒng)都是專一的，各種感覺(jué)上傳都有其專門(mén)的途徑。
圖10-23 感覺(jué)投射系統(tǒng)示意圖
黑色區(qū)代表腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 實(shí)線代表丘腦
特異投射系統(tǒng) 虛線代表丘腦非特異投射系統(tǒng)
自從對(duì)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的研究開(kāi)展以來(lái)，逐步認(rèn)識(shí)到感覺(jué)傳導(dǎo)向大腦皮層投射還有另一條途徑。那就是當(dāng)上述經(jīng)典傳導(dǎo)道的第二級(jí)神經(jīng)元纖維通過(guò)腦干時(shí)，發(fā)出其側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系；然后在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)反復(fù)換元上行，抵達(dá)丘腦的第三類細(xì)胞群，進(jìn)一步向大腦皮層作彌散性投射。所以，這一感覺(jué)投射途徑就是通過(guò)丘腦的非特異投射系統(tǒng)而后作用于大腦皮層的。這一投射系統(tǒng)是不同感覺(jué)的共同上傳途徑，也就是說(shuō)當(dāng)不同感覺(jué)傳入腦干部分由側(cè)支進(jìn)入網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)后，就不再是專一特異的傳導(dǎo)系統(tǒng)，而是由同一上行系統(tǒng)向上傳導(dǎo)。電生理研究支持這一結(jié)論，當(dāng)記錄腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)單個(gè)神經(jīng)元電活動(dòng)時(shí)，來(lái)自不同部位的感覺(jué)刺激傳入沖動(dòng)都可激海參或抑制同一細(xì)胞的電活動(dòng)，說(shuō)明在網(wǎng)狀中感覺(jué)投射具有聚合的性質(zhì)。
特異投射系統(tǒng)年行纖維進(jìn)入大腦皮層的第四層后，形成絲球結(jié)構(gòu)主要與第四層內(nèi)神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，通過(guò)若干中間神經(jīng)元接替，轉(zhuǎn)而與大錐體細(xì)胞的細(xì)胞體形成突觸聯(lián)系，誘發(fā)其興奮。非特異性投射系統(tǒng)的上行纖維進(jìn)入皮層后分散在各層 ，以自由末端的方式與皮層神經(jīng)元的樹(shù)突形成突觸聯(lián)系，改變其興奮狀態(tài)。以微電極研究大腦皮層神經(jīng)元單位放電的實(shí)驗(yàn)，可以證明這一點(diǎn)。例如，當(dāng)刺激丘腦后腹核時(shí)，大腦皮層感覺(jué)區(qū)內(nèi)的神經(jīng)元通常只放電一次，即使增加刺激強(qiáng)度也能使神經(jīng)元持續(xù)放電超過(guò)二三次；當(dāng)刺激丘腦第三類細(xì)胞群時(shí)，則很難使大腦皮層感覺(jué)區(qū)神經(jīng)放電，但臺(tái)在這刺激之后緊接著刺激丘腦后腹核，神經(jīng)元便會(huì)連續(xù)放電四五次以上。由此可見(jiàn)，非特異投射系統(tǒng)本身不能單獨(dú)激發(fā)皮層神經(jīng)元放電，但可改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。
非特異投射系統(tǒng)的功能，還可在另一些實(shí)驗(yàn)中觀察。例如，刺激動(dòng)物中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，能喚醒動(dòng)物，腦電波呈去同步化快波；而在中腦頭端中斷網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)時(shí)，出現(xiàn)類似睡眠的現(xiàn)象，腦電波呈現(xiàn)同步化慢波（圖10-24）。由此說(shuō)明，在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，這一系統(tǒng)稱為腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)（ascending reticular activaring system）。目前知道，上行激動(dòng)系統(tǒng)主要就是通過(guò)丘腦非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的，其作用就是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。由于這一系統(tǒng)是一個(gè)多突觸接替的上行系統(tǒng)，因此易于受藥物的影響而發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。例如，巴比妥類催眠藥作用可能就是由于阻斷了上行激動(dòng)系統(tǒng)的傳導(dǎo)；一些全身麻醉藥（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激動(dòng)系統(tǒng)和大腦皮層的活動(dòng)而發(fā)揮麻醉作用的。
圖10-24切斷特異性傳導(dǎo)道或非特異性傳導(dǎo)道后貓的行為與腦電圖變化
A為切斷特異性傳導(dǎo)道而不損傷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于覺(jué)醒狀態(tài)A′為其腦電圖
B為切斷非特異性傳導(dǎo)道的貓，處于昏睡狀態(tài) B′為其腦電圖
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