生理學(xué)/學(xué)習(xí)和記憶
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學(xué)習(xí)和記憶是兩個(gè)相聯(lián)系的神經(jīng)過(guò)程。學(xué)習(xí)指人和運(yùn)動(dòng)依賴于經(jīng)驗(yàn)來(lái)改變自身行為以適應(yīng)環(huán)境的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。記憶則是學(xué)習(xí)到的信息貯存和“讀出”的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。
目錄 |
（一）學(xué)習(xí)的形式
1．簡(jiǎn)單學(xué)習(xí)簡(jiǎn)單學(xué)習(xí)不老大哥在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系，又稱(chēng)為非聯(lián)合型學(xué)習(xí)（nonassociative learning）。習(xí)慣化和敏感化屬于這種類(lèi)型的學(xué)習(xí)。習(xí)慣化是指當(dāng)一個(gè)不產(chǎn)生傷害性效應(yīng)的刺激重復(fù)作用時(shí)，機(jī)體對(duì)該刺激的反射反應(yīng)逐漸減弱的過(guò)程，例如人們對(duì)有規(guī)律而重要出現(xiàn)的強(qiáng)噪音逐漸不再對(duì)它產(chǎn)生反應(yīng)。敏感化是指反射反應(yīng)加強(qiáng)的過(guò)程，例如一個(gè)弱傷害性刺激本僅引起弱的反應(yīng)，但在強(qiáng)傷害性刺激作用后弱刺激的反應(yīng)就明顯加強(qiáng)。在這里，強(qiáng)刺激與弱刺激之間并不需要建立什么聯(lián)系。
2．聯(lián)合型學(xué)習(xí)經(jīng)典條件反射和操作式條件反射均屬于聯(lián)合型學(xué)習(xí)。
（1）經(jīng)典條件反射：在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中，給狗吃食物會(huì)引起唾液分泌，這是非條件反射。給狗以鈴聲則不會(huì)引起唾液分泌，因?yàn)殁徛暸c食物無(wú)關(guān)，這種情況下鈴聲稱(chēng)為無(wú)關(guān)刺激。但是，如果每次給狗吃食物以前先出現(xiàn)一次鈴聲，然后再給以食物，這樣多次結(jié)合以后，當(dāng)鈴聲一出現(xiàn)，動(dòng)物就會(huì)出現(xiàn)唾液分泌。鈴聲本來(lái)是無(wú)關(guān)刺激，現(xiàn)在由于多次與食物結(jié)合應(yīng)用，鈴聲具有了引起唾液分泌的作用，即鈴聲已成為進(jìn)食（非條件刺激）的信號(hào)。所以這時(shí)就把鈴聲稱(chēng)為信號(hào)刺激或條件刺激，這樣的反射就稱(chēng)為條件反射?？梢?jiàn)，條件反射是在后天生活中形成的。形成條件反射的基本條件就是無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為強(qiáng)化。任何無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激結(jié)合應(yīng)用，都可以形成條件反射。
（2）操作式條件反射：操作式條件反射比較復(fù)雜，它要求動(dòng)物完成一定的操作。例如，將大鼠放入實(shí)驗(yàn)箱內(nèi)，當(dāng)它在走動(dòng)中偶然踩在杠桿上時(shí)，即喂食以強(qiáng)化這一操作；如此重復(fù)多次，大鼠即學(xué)會(huì)了自動(dòng)踩杠桿而得食。然后，在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步訓(xùn)練動(dòng)物只有當(dāng)再現(xiàn)某一特定的信號(hào)（如燈光）后踩杠桿，才能得到食物的強(qiáng)化。在訓(xùn)練完成后，動(dòng)物見(jiàn)到特定的信號(hào)，就去踩杠桿而得食。這類(lèi)條件反射的特點(diǎn)是，動(dòng)物必須通過(guò)自己完成某種運(yùn)動(dòng)或操作后才能得到強(qiáng)化，所以稱(chēng)為操作式條件反射。
（二）條件反射活動(dòng)活動(dòng)的基本規(guī)律
1．經(jīng)典條件反射建立需要的基本條件條件反射的建立要求在時(shí)間上把某一無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激結(jié)合多次，一般條件刺激要先于非條件刺激而出現(xiàn)。條件反射的建立與動(dòng)物機(jī)體的狀態(tài)有很密切的關(guān)系，例如處于飽食狀態(tài)的運(yùn)動(dòng)則很難建立食物性條件反射，動(dòng)物處于困倦狀態(tài)也很難建立條件反射。一般來(lái)說(shuō)，任何一個(gè)能為機(jī)體所感覺(jué)的動(dòng)因均可作為條件刺激，而且在所有的非條件刺激的基礎(chǔ)上都可建立條件反射，例如食物性條件反射、防御性條件反射等。
2．經(jīng)典條件反射的消退條件反射建立之后，如果反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給予非條件刺激強(qiáng)化，條件反射就會(huì)逐漸減弱，最后完全不出現(xiàn)。這稱(chēng)為條件反射的消退。例如，鈴聲與食物多次結(jié)合應(yīng)用，使狗建立了條件反射；然后，反復(fù)單獨(dú)應(yīng)用鈴聲而不給予食物（不強(qiáng)化）則鈴聲引起的唾液分泌量會(huì)逐漸減少，最后完全不能引起分泌。巴甫洛夫認(rèn)為，條件反射的消退是由于在不強(qiáng)化的條件下，原來(lái)引起唾液分泌的條件刺激，轉(zhuǎn)化成為引起中樞發(fā)生抑制的刺激。從這一觀點(diǎn)出發(fā)，條件反射的消退并不是條件反射的喪失，而是人原先引起興奮（有唾液分泌）的條件反射轉(zhuǎn)化為引起抑制（無(wú)唾液分泌）的條件反射；前者稱(chēng)為陽(yáng)性條件反射，后者稱(chēng)為陰性條件反射。
3．人類(lèi)的條件反射研究動(dòng)物條件反射的方法，原則上也可用于研究人的條件反射活動(dòng)；例如，將無(wú)關(guān)刺激與食物性唾液分泌非條件反射相結(jié)合（可用于兒童），或?qū)o(wú)關(guān)刺激與防御性運(yùn)動(dòng)非條件反射相結(jié)合等等。此外，人類(lèi)還可應(yīng)用詞語(yǔ)強(qiáng)化的運(yùn)動(dòng)條件反射研究法；例如，當(dāng)紅光在受度兒童面前出現(xiàn)時(shí)，實(shí)驗(yàn)者說(shuō)：“按”，受試兒音即用手按壓橡皮球。在這一實(shí)驗(yàn)中，紅光是條件刺激，“按”是詞語(yǔ)強(qiáng)化。用詞語(yǔ)強(qiáng)化與紅光結(jié)合2-3次后，如果受試者見(jiàn)到紅光信號(hào)出現(xiàn)后，立即自動(dòng)按球，這就形成了對(duì)紅光的條件反射。
4．兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)在人同樣可以用光、聲、嗅、味、觸等感覺(jué)刺激作為信號(hào)來(lái)形成條件反射；這種信號(hào)直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受裝置，都是現(xiàn)實(shí)具體的信號(hào)。此外，抽象的語(yǔ)詞也可以代替具體的信號(hào)而引起條件反射反應(yīng)。例如，受試者對(duì)每分鐘擺動(dòng)120次的快節(jié)拍器聲音形成了用血管舒張反射，而對(duì)每分鐘擺動(dòng)60次的慢節(jié)拍器聲音形成了用冷刺激強(qiáng)化的血管收縮反射；當(dāng)這些條件反射被鞏固后，實(shí)驗(yàn)者對(duì)受試者說(shuō)“快節(jié)拍器音”或“慢節(jié)拍器音”，這些語(yǔ)詞也分別能引起相應(yīng)有血管舒張或血管收縮反應(yīng)。如果說(shuō)具體的信號(hào)是第一信號(hào)，則相應(yīng)的語(yǔ)詞是第一信號(hào)的信號(hào)，即第二信號(hào)。因此，在人類(lèi)有兩種性質(zhì)完全不同的信號(hào)，第一信號(hào)是具體的信號(hào)，第二信號(hào)（語(yǔ)詞）是抽象的信號(hào)。巴甫洛夫提出人腦有兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)。第一信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第一信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)，第二信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第二信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)。動(dòng)物只有一個(gè)信號(hào)系統(tǒng)，相當(dāng)于人的第一信號(hào)系統(tǒng)；而人類(lèi)才具有兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)，這是人類(lèi)區(qū)別于動(dòng)物的主要特征。第二信號(hào)系統(tǒng)的發(fā)生與發(fā)展是人類(lèi)社會(huì)的產(chǎn)物，人類(lèi)由于社會(huì)性勞動(dòng)與交往產(chǎn)生了語(yǔ)言，語(yǔ)詞是現(xiàn)實(shí)有概括和抽象化；人類(lèi)借助于語(yǔ)詞來(lái)表達(dá)其思維，并進(jìn)行抽象的思維。
（三）記憶的過(guò)程
外界通過(guò)感覺(jué)器官進(jìn)入大腦的信息量是很大的，但估計(jì)僅有1%的信息能被較長(zhǎng)期地貯存記憶，而大部分卻被遺忘。能被長(zhǎng)期貯存的信息都是對(duì)個(gè)體具有重要意義的，而且是反復(fù)作用的信息。因此，在信息貯存過(guò)程中必然包含著對(duì)信息的選擇和遺忘兩個(gè)因素。信息的貯存要經(jīng)過(guò)多個(gè)步驟，但簡(jiǎn)略地可把記憶劃分為兩個(gè)階段，即短時(shí)性記憶和長(zhǎng)時(shí)性記憶。在短時(shí)性記憶中，信息的貯存是不牢固的，例如，對(duì)于一個(gè)電話號(hào)碼，當(dāng)人們剛剛看過(guò)但沒(méi)有通過(guò)反復(fù)運(yùn)用而轉(zhuǎn)入長(zhǎng)時(shí)性記憶的話，很快便會(huì)遺忘。但如果通過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間的反復(fù)運(yùn)動(dòng)，則所形成的痕跡將隨每一次的使用而加強(qiáng)起來(lái)；最后可形成一種非常牢固的記憶，這種記憶不易受干擾而發(fā)生障礙。
人類(lèi)的記憶過(guò)程可以細(xì)分成四個(gè)階段（圖10-43），即感覺(jué)性記憶、第一級(jí)記憶、第二級(jí)記憶和第三級(jí)記憶；前二個(gè)階段相當(dāng)于上述的短時(shí)性記憶，后二個(gè)階段相當(dāng)于長(zhǎng)時(shí)性記憶。感覺(jué)性記憶是指通過(guò)感覺(jué)系統(tǒng)獲得信息后，首先在腦的感覺(jué)區(qū)內(nèi)貯存的階段；這階段貯存的時(shí)間很短，一般不超過(guò)1分鐘，如果沒(méi)有經(jīng)過(guò)注意和處理就會(huì)很快消失。如果住處在這階段經(jīng)過(guò)加工處理，把那引起不持續(xù)的、先后進(jìn)來(lái)的信息整合成新的連續(xù)的印象，就可以從短暫的感覺(jué)性記憶轉(zhuǎn)入第一級(jí)記憶。這種轉(zhuǎn)移一般可通過(guò)兩種途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)，一種是通過(guò)把感覺(jué)性高蛋白的資料變成口頭表達(dá)性的符號(hào)（如語(yǔ)言符號(hào)）而轉(zhuǎn)移到第一級(jí)記憶，這是最常見(jiàn)的；另一種非口頭表達(dá)性的途徑，這在目前還了解得不多，但它必然是幼兒學(xué)習(xí)所必須采取的途徑。但是，信息在第一級(jí)記憶中停留的的時(shí)間仍然很短暫，平均約幾秒鐘；通過(guò)反復(fù)運(yùn)用學(xué)習(xí)，信息便在第一級(jí)記憶中循環(huán)，從布延長(zhǎng)了信息在第一級(jí)記憶中停留的時(shí)間，這樣就使信息容易轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶之中。第二級(jí)記憶是一個(gè)大而持久的貯存系統(tǒng)。發(fā)生在第二級(jí)記憶內(nèi)的遺忘，似乎是由于先前的或后來(lái)的信息的干擾所造成的；這種干擾分別稱(chēng)為前活動(dòng)干擾和后活動(dòng)性干擾。有些記憶的痕跡，如自己的名字和每天都在進(jìn)行操作的手藝等，通過(guò)長(zhǎng)年累月的運(yùn)動(dòng)，是不易遺忘的，這一類(lèi)記憶是貯存在第三級(jí)記憶中的。
圖10-43從感覺(jué)性記憶至第三級(jí)記憶的信息流圖解
（四）記憶障礙
臨床上把記憶障礙分為兩類(lèi)，即順行性遺忘癥（anterogradeamnesia）和逆行性遺忘癥(retrograde amnesia)。凡不能保留新近獲得的信息的稱(chēng)為順行性遺忘癥?；颊邔?duì)于一個(gè)的感覺(jué)性信息雖能作出合適的反應(yīng)，但只限于該刺激出現(xiàn)時(shí)，一旦該刺激物消失，患者在數(shù)秒鐘就失去作出正確反應(yīng)的能力。所以患者易忘近事，而遠(yuǎn)的記憶仍存在。本癥多見(jiàn)于慢性酒精中毒者。發(fā)生本癥的機(jī)制，可能是由于信息不能從第一級(jí)記憶轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶；一般認(rèn)為，這種障礙與海馬的功能損壞有關(guān)。前文已述及，海馬及其環(huán)路的功能遭受破壞，會(huì)發(fā)生近期記憶障礙。凡正常腦功能發(fā)生障礙之前的一段時(shí)間內(nèi)的記憶均已喪失的，稱(chēng)為逆行性遺忘癥；患者不能回憶起緊接著本癥發(fā)生前一段時(shí)間的經(jīng)歷。一些非特異性腦疾患（腦震蕩、電擊等）和麻醉均可引起本癥。例如，車(chē)禍造成腦震蕩的患者在恢復(fù)后，不能記起發(fā)生車(chē)禍前一段時(shí)期內(nèi)的事情，但自己的名字等仍能記得。所以，發(fā)生本癥的機(jī)制可能是第二級(jí)記憶發(fā)生了紊亂，而第三級(jí)記憶卻不受影響。
（五）學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制
1．從神經(jīng)生理角度看學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制從神經(jīng)生理的角度來(lái)看，感覺(jué)性記憶和第一級(jí)記憶主要是神經(jīng)元生理活動(dòng)的菜單現(xiàn)。神經(jīng)元活動(dòng)具有一定的后作用，在刺激作用過(guò)去以后，活動(dòng)仍存留一定時(shí)間，這是記憶的最簡(jiǎn)單的形式，感覺(jué)性記憶的機(jī)制可能屬于這一類(lèi)，在神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元之間形成許多環(huán)路聯(lián)系，環(huán)路的連續(xù)活動(dòng)也是記憶的一種形式，第一級(jí)記憶的機(jī)制可能屬于這一類(lèi)。例如，海馬環(huán)路的活動(dòng)就與第一級(jí)記憶的保持以及第一級(jí)記憶轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶有關(guān)。
近年來(lái)對(duì)突觸傳遞過(guò)程的變化與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系進(jìn)行了許多研究。在海兔（一種海洋軟體動(dòng)物）的縮鰓反射的研究中觀察到，習(xí)慣化的發(fā)生是由于突觸傳遞出現(xiàn)了改變，突觸前末梢的遞質(zhì)釋放量減少導(dǎo)致突觸后電位減少，從而使反射反應(yīng)逐漸減弱；敏感化的機(jī)制是突觸傳遞效能的增強(qiáng)，突觸前末梢的遞質(zhì)釋放量增加。在高等動(dòng)物中也觀察到突觸傳遞具有可塑性。有人在麻醉兔中，記錄海馬齒狀回顆粒細(xì)胞的電活動(dòng)觀察到，如先以一串電脈沖刺激海馬的傳入纖維（前穿質(zhì)纖維），再用單個(gè)電刺激來(lái)測(cè)試顆粒細(xì)胞電活動(dòng)改變，則興奮性突觸后電位和鋒電位波幅增大，鋒電位的潛伏期縮短。這種易化現(xiàn)象持續(xù)時(shí)間可長(zhǎng)達(dá)10小時(shí)以上，并被稱(chēng)為長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)（long-term potentiation）。不少人把長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)與學(xué)習(xí)記憶聯(lián)系起來(lái)，認(rèn)為它可能是學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)。在訓(xùn)練大鼠進(jìn)行旋轉(zhuǎn)平臺(tái)的空間分辨學(xué)習(xí)過(guò)程中，記憶能力強(qiáng)的大鼠海馬長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)反應(yīng)大，而記憶能力差的大鼠長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)反應(yīng)小。
2．從神經(jīng)生化角度看學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制從神經(jīng)生化的角度來(lái)看，較長(zhǎng)時(shí)性的記憶必然與腦內(nèi)的物質(zhì)代謝有關(guān)，尤其是與腦內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。在金魚(yú)建立條件反射的過(guò)程中，如用嘌呤霉素（puromycin）注入動(dòng)物腦內(nèi)以抑制腦內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，則運(yùn)動(dòng)不能完成條件反射的建立，學(xué)習(xí)記憶能力發(fā)生明顯障礙。人類(lèi)的第二級(jí)記憶可能與這一類(lèi)機(jī)制關(guān)系較大。在逆行性遺忘癥中，可能就是由于腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成代謝受到了破壞，以致使前一段時(shí)間的記憶喪失。
中樞遞質(zhì)與學(xué)習(xí)記憶活動(dòng)也有關(guān)。運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)訓(xùn)練后注射擬膽堿藥毒扁豆堿可加強(qiáng)記憶活動(dòng)，而注射抗膽堿藥東莨菪鹼可使學(xué)習(xí)記憶減退。用利血平使腦內(nèi)兒茶酚胺耗竭，則破壞學(xué)習(xí)記憶過(guò)程。動(dòng)物在訓(xùn)練后，在腦室內(nèi)注入γ-氨基丁酸可加速學(xué)習(xí)。動(dòng)物訓(xùn)練后將加壓素注入海馬齒狀回可增強(qiáng)記憶，而注入催產(chǎn)素則使記憶減退。一定量的腦啡可使動(dòng)物學(xué)習(xí)過(guò)程遭受破壞，而納洛酮可增強(qiáng)記憶。臨床研究發(fā)現(xiàn)，老年人血液中垂體后葉激素含量減少，用加壓素噴鼻可使記憶效率提高；用加壓素治療遺忘癥亦收到滿意效果。
3．從神經(jīng)解剖角度看學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制從神經(jīng)解剖的角度來(lái)看，持久性記憶可能與新的突觸聯(lián)系的建立有關(guān)。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中觀察到，生活在復(fù)雜環(huán)境中的大鼠，其大腦皮層的厚度大，而生活在簡(jiǎn)單環(huán)境中的大鼠，其大腦皮層的厚度?。徽f(shuō)明學(xué)習(xí)記憶活動(dòng)多的大鼠，其大腦皮層發(fā)達(dá)，突觸的聯(lián)系多。人類(lèi)的第三級(jí)記憶的機(jī)制可能屬于這一類(lèi)。
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