生長素
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生長素（auxin)是一類含有一個不飽和芳香族環(huán)和一個乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素，英
文簡稱IAA，國際通用，是吲哚乙酸（IAA）。4-氯-IAA、5-羥-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等為類生長素。1872年波蘭園藝學(xué)家謝連斯基對根尖控制根伸長區(qū)生長作了研究；后來達爾文父子對草的胚芽鞘向光性進行了研究。1928年溫特證實了胚芽的尖端確實產(chǎn)生了某種物質(zhì)，能夠控制胚芽生長。1934年，凱格等人從一些植物中分離出了這種物質(zhì)并命名它為吲哚乙酸，因而習(xí)慣上常把吲哚乙酸作為生長素的同義詞。
生長素在擴展的幼嫩葉片和頂端分生組織中合成，通過韌皮部的長距離運輸，自上而下地向基部積累。根部也能生產(chǎn)生長素，自下而上運輸。植物體內(nèi)的生長素是由色氨酸通過一系列中間產(chǎn)物而形成的。其主要途徑是通過吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脫氨成為吲哚丙酮酸后脫羧而成，也可以由色氨酸先脫羧成為色胺后氧化脫氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一條可能的合成途徑是色氨酸通過吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜帷?/p>
在植物體內(nèi)吲哚乙酸可與其它物質(zhì)結(jié)合而失去活性，如與天冬氨酸結(jié)合為吲哚乙酰天冬氨酸，與肌醇結(jié)合成吲哚乙酸肌醇，與葡萄糖結(jié)合成葡萄糖苷，與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸-蛋白質(zhì)絡(luò)合物等。結(jié)合態(tài)吲哚乙酸?？烧贾参矬w內(nèi)吲哚乙酸的50~90%，可能是生長素在植物組織中的一種儲藏形式，它們經(jīng)水解可以產(chǎn)生游離吲哚乙酸。
植物組織中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可將吲哚乙酸氧化分解。
生長素有多方面的生理效應(yīng)，這與其濃度有關(guān)。低濃度時可以促進生長，高濃度時則會抑制生長，甚至使植物死亡，這種抑制作用與其能否誘導(dǎo)乙烯的形成有關(guān)。生長素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個層次上。
在細胞水平上，生長素可刺激形成層細胞分裂；刺激枝的細胞伸長、抑制根細胞生長；促進木質(zhì)部、韌皮部細胞分化，促進插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)建成。
在器官和整株水平上，生長素從幼苗到果實成熟都起作用。生長素控制幼苗中胚軸伸長的可逆性紅光抑制；當吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條的向地性；當吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性；吲哚乙酸造成頂端優(yōu)勢；延緩葉片衰老；施于葉片的生長素抑制脫落，而施于離層近軸端的生長素促進脫落；生長素促進開花，誘導(dǎo)單性果實的發(fā)育，延遲果實成熟。
近年來提出激素受體的概念。激素受體是一個大分子細胞組分，能與相應(yīng)的激素特異地結(jié)合，爾后發(fā)動一系列反應(yīng)。吲哚乙酸與受體的復(fù)合物有兩方面的效應(yīng)：一是作用于膜蛋白，影響介質(zhì)酸化、離子泵運輸和緊張度變化，屬于快反應(yīng)（〈10分鐘〉；二是作用于核酸，引起細胞壁變化和蛋白質(zhì)合成，屬于慢反應(yīng)（）10分鐘）。介質(zhì)酸化是細胞生長的重要條件。吲哚乙酸能活化質(zhì)膜上ATP（腺苷三磷酸）酶，刺激氫離子流出細胞，降低介質(zhì)pH值，于是有關(guān)的酶被活化，水解細胞壁的多糖，使細胞壁軟化而細胞得以擴伸。
施用吲哚乙酸后導(dǎo)致特定信使核糖核酸（mRNA）序列的出現(xiàn)，從而改變了蛋白質(zhì)的合成。吲哚乙酸處理還改變了細胞壁的彈性，使細胞的生長得以進行。
生長素對生長的促進作用主要是促進細胞的生長，特別是細胞的伸長，對細胞分裂沒有影響。植物感受光刺激的部位是在莖的尖端，但彎曲的部位是在尖端的下面一段，這是因為尖端的下面一段細胞正在生長伸長，是對生長素最敏感的時期，所以生長素對其生長的影響最大。趨于衰老的組織生長素是不起作用的。生長素能夠促進果實的發(fā)育和扦插的枝條生根的原因是：生長素能夠改變植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)分配，在生長素分布較豐富的部分，得到的營養(yǎng)物質(zhì)就多，形成分配中心。生長素能夠誘導(dǎo)無籽番茄的形成就是因為用生長素處理沒有受粉的番茄花蕾后，番茄花蕾的子房就成了營養(yǎng)物質(zhì)的分配中心，葉片進行光合作用制造的養(yǎng)料就源源不斷地運到子房中，子房就發(fā)育了。
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植物生長素生理作用的兩重性
較低濃度促進生長，較高濃度抑制生長。植物不同的器官對生長素最適濃度的要求是不同的。根的最適濃度約為10E-10mol／L，芽的最適濃度約為10E-8mol／L，莖的最濃度約為10.3E-5mol／L。在生產(chǎn)上常常用生長素的類似物(如萘乙酸、2，4-D等)來調(diào)節(jié)植物的生長如生產(chǎn)豆芽菜時就是用適宜莖生長的濃度來處理豆芽，結(jié)果根和芽都受到抑制，而下胚軸發(fā)育成的莖很發(fā)達。植物莖生長的頂端優(yōu)勢是由植物對生長素的運輸特點和生長素生理作用的兩重性兩個因素決定的，植物莖的頂芽是產(chǎn)生生長素最活躍的部位，但頂芽處產(chǎn)生的生長素濃度通過主動運輸而不斷地運到莖中，所以頂芽本身的生長素濃度是不高的，而在幼莖中的濃度則較高，最適宜于莖的生長，對芽卻有抑制作用。越靠近頂芽的位置生長素濃度越高，對側(cè)芽的抑制作用就越強，這就是許多高大植物的樹形成寶塔形的原因。但也不是所有的植物都具有強烈的頂端優(yōu)勢，有些灌木類植物頂芽發(fā)育了一段時間后就開始退化，甚至萎縮，失去原有的頂端優(yōu)勢，所以灌木的樹形是不成寶塔形的。由于高濃度的生長素具有抑制植物生長的作用，所以生產(chǎn)上也可用高濃度的生長素的類似物作除草劑，特別是對雙子葉雜草很有效。
生長素類似物：2，4-D.因為生長素在植物體內(nèi)存在量很少，為了調(diào)控植物生長，人們發(fā)現(xiàn)了生長素類似物，它們具有和生長素類似的效果而且可以進行量產(chǎn)，現(xiàn)已廣泛運用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。
注： 雙子葉植物比單子葉植物對生長素更敏感，這就是為什么可用高濃度生長素來殺死雙子葉雜草而部會傷害單子葉作物的原因
植物生長素生理作用的兩重性
莖的背地生長和根的向地生長是由地球的引力引起的，原因是地球引力導(dǎo)致生長素分布的不均勻，在莖的近地側(cè)分布多，背地側(cè)分布少。由于莖的生長素最適濃度很高，莖的近地側(cè)生長素多了一些對其有促進作用，所以近地側(cè)生長快于背地側(cè)，保持莖的向上生長；對根而言，由于根的生長素最適濃度很低，近地側(cè)多了一些反而對根細胞的生長具有抑制作用，所以近地側(cè)生長就比背地側(cè)生長慢，保持根的向地性生長。若沒有引力，根就不一定往下長了。
在失重狀態(tài)對植物生長的影響
根的向地生長和莖的背地生長是要有地球引力誘導(dǎo)的，是由于在地球引力的誘導(dǎo)下導(dǎo)致生長素分布不均勻造成的。在太空失重狀態(tài)下，由于失去了重力作用，所以莖的生長也就失去了背地性，根也失去了向地生長的特性。但莖生長的頂端優(yōu)勢仍然是存在的，生長素的極性運輸不受重力影響?！ ?/p>
生長素的發(fā)現(xiàn)
生長素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素?！ ?/p>
1880年
英國的達爾文在用金絲雀薏草研究植物的向光性時發(fā)現(xiàn)，對胚芽鞘單向照光，會引起胚芽鞘的向光性彎曲。切去胚芽鞘的尖端或用不透明的錫箔小帽罩住胚芽鞘，用單側(cè)光照射不會發(fā)生向光性彎曲。因此，達爾文認為胚芽鞘在單側(cè)光下產(chǎn)生了一種向下移動的物質(zhì)，引起胚芽鞘的背光面和向光面生長快慢不同，使胚芽鞘向光彎曲。
1928年
荷蘭的溫特把切下的燕麥胚芽鞘尖直立于瓊膠塊上，經(jīng)過一段時間后，移去胚芽鞘尖把這些瓊脂小塊放置在去尖的胚芽鞘的一邊，結(jié)果有瓊膠的一邊生長較快，向相反方向彎曲。這個實驗證實了胚芽鞘尖產(chǎn)生的一種物質(zhì)擴散到瓊膠中，再放置于胚芽鞘上時，可向胚芽鞘下部轉(zhuǎn)移，并促進下部生長。溫特認為，這可能是一種和動物激素類似的物質(zhì)，并命名為生長素?！ ?/p>
1934年
荷蘭的Kogl等人從人尿中分離出一種化合物，加入到瓊膠中，同樣能誘導(dǎo)胚芽鞘彎曲，該化合物被證明是吲哚乙酸。隨后Kogl等人在植物組織中也找到了吲哚乙酸（indoleacetie acid簡稱IAA)。
小結(jié)：植物生長素的發(fā)現(xiàn)體現(xiàn)了科學(xué)研究的基本思路：A.提出問題，做出假設(shè)，設(shè)計試驗，得出結(jié)論B.試驗中體現(xiàn)了設(shè)計試驗的單一變量原則；達爾文試驗的單一變量是尖端的有無，溫特試驗的單一變量是瓊脂是否與胚芽鞘尖端接觸過?！ ?/p>
生長素的代謝 Metabolism of IAA
生長素的分布和運輸：
1、分布 (Distribution)
生長素在植物體內(nèi)分布很廣，幾乎各部位都有，但不是均勻分布的，在某一時間，某一特定部位的含量是受幾方面的因素影響的。大多集中在生長旺盛的部分(胚芽鞘、芽和根尖的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等)，而趨向衰老的組織和器官中則甚少。
2、運輸 (Transport)
極性運輸 (Polar Transport)
生長素主要是在植物的頂端分生組織中合成的，然后被運輸?shù)街参矬w的各個部分。生長素在植物體內(nèi)的運輸是單方向的，只能從植物體形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運輸，其運輸方式為主動運輸（需要載體和ATP）
生長素的代謝
1．生長素的生物合成
IAA的合成前體：色氨酸（tryptophan，Trp）。其側(cè)鏈經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)。鋅是色氨酸合成酶的組分，缺鋅時導(dǎo)致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過程受阻，色氨酸含量下降，從而影響IAA的合成。生產(chǎn)上常引起蘋果、梨等果樹的小葉病?！ ?/p>
2．生長素的結(jié)合和降解
植物體內(nèi)生長素有兩種形式：游離型：有生物活性，束縛型：活性低。
在體內(nèi)，吲哚乙酸常常與天門冬氨酸結(jié)合成為吲哚乙酰天冬氨酸酯。還可與肌醇結(jié)合成吲哚乙醇肌醇。與葡萄糖結(jié)合成吲哚乙酰葡萄糖苷。與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸—蛋白質(zhì)絡(luò)合物。束縛型的生長素可能是生長素在細胞內(nèi)的一種貯存形式，也是減少過剩生長素的解毒方式，在適當?shù)臈l件下（pH9-10），它們可轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型，經(jīng)運輸轉(zhuǎn)移到作用部位起作用。
正在生長的種子中生長素的量也多，但完全成熟以后，大部分以束縛態(tài)貯藏起來。種子中以束縛態(tài)存在，萌發(fā)時轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型。
生長素的降解(Degradation of IAA)
①酶氧化降解：吲哚乙酸氧化酶分解
植物體內(nèi)生長素常處于合成與分解的動態(tài)平衡中。吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase）是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白。IAA經(jīng)酶解后形成3-羥基甲基氧吲哚和3-甲基氧吲哚。此反應(yīng)要在O2存在下，以Mn和一元酚作輔助因子，吲哚乙酸氧化酶才表現(xiàn)活性。
②光氧化分解：
X-光，紫外光，可見光對IAA都有破壞作用，分解產(chǎn)物也是3-亞甲基氧化吲哚和吲哚醛。但目前機制不清楚，在試管里，植物的某些色素，如核黃素，紫黃質(zhì)等能大量吸收蘭光，并促進IAA的光氧化分解。
植物體內(nèi)生長素存在的兩種形式間的轉(zhuǎn)化或吲哚乙酸氧化酶對IAA的氧化分解都是植物對體內(nèi)生長素水平的自動調(diào)節(jié)，對植物生長的調(diào)控是有重要意義的?！ ?/p>
生長素在農(nóng)業(yè)上的運用
一、促進營養(yǎng)器官的伸長
生長素(IAA)對營養(yǎng)器官縱向生長有明顯的促進作用。如芽、莖、根三種器官，隨著濃度升高，器官伸長遞增至最大值，此時生長素濃度為最適濃度，超過最適濃度，器官的伸長受到抑制。不同器官的最適濃度不同，莖端最高，芽次之，根最低。由次可知，根對IAA（生長素）最敏感，極低的濃度就可促進根生長，最適濃度為10^-10。莖對IAA敏感程度比根低，最適濃度為10^-5。芽的敏感程度處于莖與根之間，最適濃度約為10^-8。所以能促進主莖生長的濃度往往對側(cè)芽和根生長有抑制作用?！ ?/p>
二、促進細胞分裂和根的分化
生長素與細胞分裂素配合能引起細胞分裂，而且生長素也能單獨引起細胞分裂。如早春樹木形成層細胞恢復(fù)分裂活動是由頂芽產(chǎn)生的生長素下運而引起的。
生長素對器官建成的作用最明顯的是表現(xiàn)在促進根原基形成及生長上。苗木插枝在其基部產(chǎn)生不定根，對木本植物來說，主要是由新的次生韌皮部組織分化，但也可由其它組織分化形成，如形成層、維管射線及髓部。吲哚丁酸（IBA)在生長素中促進生根的效果最好，在應(yīng)用方面發(fā)現(xiàn)IBA（吲哚丁酸）與萘乙酸(NAA)比吲哚乙酸(IAA)穩(wěn)定，效果更好?！ ?/p>
三、維持植物的頂端優(yōu)勢
正在生長的植物莖端對側(cè)芽的生長有抑制作用，這種現(xiàn)象稱為頂端優(yōu)勢。棉花用縮節(jié)胺控制頂端生長或打頂后，側(cè)芽大量發(fā)生?！ ?/p>
四、抑制離區(qū)的形成
棉花與果樹落花、落果及落葉，是雙子葉植物的普遍現(xiàn)象。棉花的蕾鈴脫落，與營養(yǎng)物質(zhì)的供給有關(guān)，也與激素水平有關(guān)。當蕾鈴柄的基部，遠軸端生長素含量高，近軸端生長素含量低時，抑制離層內(nèi)纖維素酶、果膠酶的活性，因而抑制離層細胞的分離，蕾鈴不脫落；反之，當近軸端生長素含量高，遠軸端生長素含量低時，則使果膠酶和纖維素酶活性提高，促進離層的分離，致使蕾鈴脫落?！ ?/p>
五、促進果實發(fā)育及單性結(jié)實
植物開花受精之后，子房中的生長素含量提高，從而促進子房及其周圍組織的膨大，加速了果實的發(fā)育。如雌蕊未經(jīng)受精而子房能及時獲得IAA，也能誘導(dǎo)某些植物無籽果實的形成。如在授粉前用生長素噴或涂于柱頭上，不經(jīng)授粉最終也能發(fā)育成單性果實。如胡椒、西瓜、番茄、茄子、冬青、西葫蘆和無花果等
六、農(nóng)業(yè)除草劑
低濃度促進植物生長，高濃度抑制植物生長，對于生長素濃度雙子葉植物較單子葉植物更為敏感，因此可作為單子葉植物田中除去雙子葉植物的除草劑。
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