脊索
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某些動(dòng)物所特有的原始骨骼稱為脊索。它位于這類動(dòng)物身體的中軸、消化管的背側(cè)，有支撐動(dòng)物身體的功能。文昌魚、柱頭蟲等具有脊索，故稱為脊索動(dòng)物。動(dòng)物由脊索動(dòng)物進(jìn)化到脊椎動(dòng)物時(shí)，脊索被脊柱所替代。
脊索動(dòng)物（Chordata） 是動(dòng)物界最高等的一個(gè)類群，也是種類相當(dāng)豐富的一個(gè)門（phylum） 。它包括從低等的如現(xiàn)代海洋中的文昌魚、海鞘等，到較高等的如魚、蛙、龜、鳥、牛、猿猴、人類等。脊索動(dòng)物的一個(gè)重要共同點(diǎn)就是脊索（chorda dorsalis）。一切脊索動(dòng)物至少在胚胎時(shí)期都具有脊索。那么脊索和脊椎是一個(gè)東西嗎？在進(jìn)化的歷程上脊索為什么出現(xiàn)，出現(xiàn)的意義是什么，脊索是怎么進(jìn)化的，高等脊索動(dòng)物成體的脊索又到那里去了？本文將討論這些問題。
1 脊索概念
脊索動(dòng)物在其一生或個(gè)體發(fā)育的一定階段出現(xiàn)于身體背側(cè)正中、神經(jīng)管 正下方呈前后走行的棒狀支持器官稱脊索。脊索不是脊椎，脊椎是脊索出現(xiàn)后才慢慢產(chǎn)生的，脊椎是骨質(zhì)的，脊索不是骨質(zhì)的。
脊索是一條由多泡狀角質(zhì)細(xì)胞所組成的堅(jiān)韌、半透明、有彈性的圓柱形不分節(jié)結(jié)構(gòu)，其表面覆蓋著數(shù)層薄薄的結(jié)締組織 的脊索鞘（elastica）。脊索是胚胎時(shí)期的原腸 壁背面加厚外突形成，是內(nèi)胚層結(jié)構(gòu)。之后顯著伸長和集中，將陷入胚內(nèi)的外胚層作為襯底，成為身體中心中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的誘導(dǎo)物質(zhì)，預(yù)定的脊索原基 內(nèi)陷后也明顯地伸長。文昌魚終生具有脊索，圓口類 的脊索也不退化而終生存在。脊椎動(dòng)物的脊索在胚胎期及幼體期具有中軸支持器官的作用，但是其后被周圍結(jié)締組織形成的軟骨或硬骨的脊柱所代替，只在脊柱內(nèi)殘存一些脊索的痕跡。
2 脊索的產(chǎn)生
2.1脊索發(fā)生
現(xiàn)在脊索動(dòng)物的來源有兩種假說：環(huán)節(jié)來源說和棘皮來源說。由于棘皮來源說有更多的證據(jù) ，本文按照棘皮來源說（echinoderm theory）論述。
脊索動(dòng)物有一些性狀與棘皮動(dòng)物相同，如后口 、三胚層、兩側(cè)對(duì)稱 和分節(jié)現(xiàn)象 等，說明脊索動(dòng)物是由棘皮動(dòng)物進(jìn)化而來。按照綜合進(jìn)化論 可以推測(cè)某些棘皮動(dòng)物胚胎期變異 后體內(nèi)產(chǎn)生脊索雛形，這種脊索雛形使棘皮動(dòng)物幼體 可以更方便的運(yùn)動(dòng) ，從而擴(kuò)大了攝食范圍和增強(qiáng)了逃避敵害的能力，也使得有脊索雛形個(gè)體可以到達(dá)更遠(yuǎn)的地方，降低種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng) ，形成了形成新物種的條件 。在自然選擇下體內(nèi)有脊索雛形的棘皮動(dòng)物形成了新的物種。雖然由于原始脊索動(dòng)物沒有化石殘留，但通過比較解剖學(xué)和胚胎學(xué)的證據(jù)，半索動(dòng)物的幼體──柱頭幼蟲（Torn aria）可能可以作為棘皮動(dòng)物和脊索動(dòng)物的過渡型。因?yàn)橹^幼蟲咽喉正中的背側(cè)生長的囊狀體從發(fā)生學(xué)和功用上均類似于脊索，生物學(xué)家也稱其為脊索原基。
自然選擇令在運(yùn)動(dòng)和支撐身體上有更多優(yōu)勢(shì)的脊索使越來越完善 。于是進(jìn)化出尾索動(dòng)物（Subphylum Urochordata）。尾索動(dòng)物仍保留有半索動(dòng)物的一些特征：幼體尾部有較為成型的脊索，但在成體內(nèi)脊索又消失。但是幼體脊索已經(jīng)開始成型。如現(xiàn)存的海鞘（Ascidiacea）、尾海鞘（Appendiculariae）等生物。
由于脊索不僅能令動(dòng)物幼體更具生存競(jìng)爭(zhēng)力，對(duì)于成體，脊索也有新的用途 ，所以變異的那些脊索消失較晚的個(gè)體漸漸淘汰了脊索消失早的個(gè)體，這些脊索消失較晚的個(gè)體又進(jìn)化出了新的生活方式和身體結(jié)構(gòu)，這就是頭索動(dòng)物（Subphylum Cephalochordata）。從比較胚胎學(xué)證據(jù) 也得出尾索動(dòng)物進(jìn)化又產(chǎn)生了頭索動(dòng)物。頭索動(dòng)物的脊索縱貫于全身的背部，并終生保留。頭索動(dòng)物身體呈魚形，體節(jié)分明，表皮只有一層細(xì)胞，頭部不顯，故稱無頭類（Acrania），如文昌魚。至此，完整的脊索完全產(chǎn)生了。
2.2脊索功能
脊索的出現(xiàn)構(gòu)成了支撐軀體的主梁，這個(gè)主梁使體重有了更好的受力者，體內(nèi)內(nèi)臟器官得到有力的支持和保護(hù)，運(yùn)動(dòng)肌肉獲得堅(jiān)強(qiáng)的支點(diǎn)，在運(yùn)動(dòng)時(shí)不致由于肌肉的收縮而使軀體縮短或變形。所有的這些雖然和節(jié)肢動(dòng)物堅(jiān)硬的幾丁質(zhì) 外鞘作用類似，但是由于脊索在體內(nèi)，同時(shí)比幾丁質(zhì)外鞘有更好的的韌性，因而使脊索動(dòng)物身體更靈活，體形有可能向“大型化” 發(fā)展 。這樣，在環(huán)境的變化下，脊索動(dòng)物獲得了新的適應(yīng)性。
脊索的中軸支撐作用也使動(dòng)物體更有效地完成定向運(yùn)動(dòng) ，對(duì)于主動(dòng)捕食及逃避敵害都更為準(zhǔn)確、迅捷。脊椎動(dòng)物頭骨的形成、頜的出現(xiàn)以及椎管對(duì)中樞神經(jīng)的保護(hù)，都是在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步完善化的發(fā)展。
脊索在發(fā)生學(xué)和胚胎學(xué)上還有誘導(dǎo)周圍細(xì)胞分化作用 ，促進(jìn)了胚胎期由中胚層發(fā)育而來的脊椎 和由外胚層發(fā)育而來的神經(jīng) 的產(chǎn)生和完善。這一點(diǎn)也是脊索為什么仍然存在于高等脊索動(dòng)物的胚胎內(nèi)的一個(gè)原由。
3.脊索進(jìn)化和消退
雖然脊索具有一定的彈性和韌性，但它究竟不太堅(jiān)硬，所能承受的應(yīng)力是有限的。因此當(dāng)動(dòng)物大型化到一定程度時(shí)，脊索就不夠用了。之后中胚層靠近脊索的間葉細(xì)胞 起初集聚變?yōu)?a href="/index.php?title=%E7%94%9F%E9%AA%A8%E8%8A%82&action=edit&redlink=1" class="new" title="生骨節(jié)（尚未撰寫）" rel="nofollow">生骨節(jié)（sclerotoma） ?，F(xiàn)在在圓口動(dòng)物如七鰓鰻、盲鰻的脊索附近找到的髓弧片 就是進(jìn)化到這一時(shí)期的生骨節(jié)產(chǎn)生的脊椎雛形。
隨后生骨節(jié)產(chǎn)生的髓弧片開始愈合，直至完全包裹脊索，漸漸出現(xiàn)椎體（centrum） 等結(jié)構(gòu)，同時(shí)向動(dòng)物體背側(cè)延伸，出現(xiàn)包裹神經(jīng)管的趨勢(shì)。脊索被椎體壓迫，逐漸變細(xì)小。但是此時(shí)的“脊椎骨”細(xì)胞只是失去了原生質(zhì) 的分支，同時(shí)細(xì)胞間有大量間質(zhì) ，即此時(shí)是軟骨脊椎。另外每個(gè)脊椎骨環(huán)是獨(dú)立的。由于是軟骨，此段缺少現(xiàn)存或化石證據(jù)，但是在胚胎學(xué)的重演律 上可以證明，脊椎是先一段一段產(chǎn)生再愈合的。
隨后軟骨開始硬化 ，每段脊椎（vertebrae）也開始愈合，神經(jīng)管被脊椎包裹，脊索被分開，形成脊索小球，像一串念珠，夾于脊椎中。鯊魚體內(nèi)的脊椎就是這樣，頭部還殘留有軟骨和沒封閉完全的骨，脊椎簡(jiǎn)單愈合。
之后脊索有不同的去向：
1） 脊索小球剛好鑲?cè)雰蓚?cè)的脊椎中央，形成雙凹形（amphicoelous）脊椎。如硬骨魚類
2） 脊索小球與后面的脊椎愈合，形成前凹形（procoelous）脊椎。如爬行類和多數(shù)無尾類 。
3） 脊索小球與前面的脊椎愈合，形成后凹形（opisthocoelous）脊椎。如某些兩棲類。
4） 脊索小球與兩面都粘連，形成椎間盤（discus intervertebralis）,脊椎則形成雙平形（amphiplatyan）。新形成的椎間盤不是脊索，而是由生骨節(jié)發(fā)生的結(jié)構(gòu)，椎間盤中間很小的髓核才是退化的脊索。如哺乳類。
現(xiàn)在脊椎已經(jīng)替代了脊索成為了新的身體支持物，脊椎在靈活性和堅(jiān)固性兩方面都比脊索要好。從此脊索在高等動(dòng)物體內(nèi)消退，變?yōu)楹圹E器官。
結(jié)束語 脊索是泡狀細(xì)胞組成的棒狀組織，在進(jìn)化歷程中起到了不可磨滅的作用。最初脊索在低等脊椎動(dòng)物如無頜類中起著重要的支持作用，為脊索動(dòng)物提高了生存競(jìng)爭(zhēng)力。而在其以后的高等脊椎動(dòng)物中，則被脊椎代替，最后在路生脊椎動(dòng)物中脊索僅出現(xiàn)在胚胎期。本文重新瀏覽了脊索從出現(xiàn)到消失的歷程，可以發(fā)現(xiàn)脊索在脊索動(dòng)物進(jìn)化路上的重要性。同時(shí)也從側(cè)面論述了脊索動(dòng)物的來源和進(jìn)化過程中脊索的誘導(dǎo)作用。
參考資料：
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4)系統(tǒng)生物學(xué) 武云飛 等 中國海洋大學(xué)出版社 2004.6
5)脊椎動(dòng)物進(jìn)化史 周明鎮(zhèn) 等 科學(xué)出版社 1979.7
6)動(dòng)物生物學(xué) 許崇任、程紅 高等教育出版社 2000.7
7)脊椎動(dòng)物比較解剖學(xué) 楊安峰、程紅 北京大學(xué)出版社 1999.7
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