胚層
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也叫胚葉。人或高等動(dòng)物的胚胎，由于細(xì)胞迅速分裂，胚胎體內(nèi)的細(xì)胞不斷增加，于是分裂成3層：外胚層、中胚層、內(nèi)胚層，總稱胚層。
胚層（germ layer） 亦稱胚葉，指組成動(dòng)物早期胚胎（原腸胚前后）的基本細(xì)胞層結(jié)構(gòu)，由它們發(fā)育分化成胚體的各種組織和器官。在個(gè)體發(fā)育初期，受精卵經(jīng)過(guò)幾次分裂后形成一團(tuán)胚胎細(xì)胞即桑椹胚。這團(tuán)胚胎細(xì)胞進(jìn)而排列組成為中空的囊胚，這是原始的單胚層時(shí)期。囊胚壁經(jīng)過(guò)擴(kuò)展、凹陷、內(nèi)褶等運(yùn)動(dòng)，形成了具有兩層或三層胚層結(jié)構(gòu)的胚胎，這就是原腸胚或神經(jīng)胚。此時(shí)在胚胎表面的細(xì)胞層是外胚層，陷入里面的是內(nèi)胚層，夾在這兩層之間的是中胚層。胚層的建立是細(xì)胞廣泛運(yùn)動(dòng)的結(jié)果，它為個(gè)體發(fā)生的格局奠定了初步的基礎(chǔ)（見(jiàn)形態(tài)發(fā)生運(yùn)動(dòng)）。由兩個(gè)胚層發(fā)育成的個(gè)體稱為雙胚層動(dòng)物，由3個(gè)胚層發(fā)育成的個(gè)體稱為三胚層動(dòng)物。
特點(diǎn)和分化方向 胚層是產(chǎn)生動(dòng)物各種組織器官的物質(zhì)基礎(chǔ)，附圖是哺乳動(dòng)物3個(gè)胚層分化的系統(tǒng)樹(shù)，其他各綱脊椎動(dòng)物的情況也基本類似。
內(nèi)、中、外胚層是根據(jù)它們?cè)谠c胚末期或神經(jīng)胚初期在胚胎上所占的位置而定名的。實(shí)際上各層細(xì)胞除空間位置不同外，還另有其特征。例如，一般內(nèi)胚層細(xì)胞較大，含卵黃多；外胚層細(xì)胞小，分裂快等。用活體染色的方法，可以在原腸胚或囊胚期就把3個(gè)胚層的早期分布位置確定出來(lái)，描繪出胚胎預(yù)定命運(yùn)圖。這種圖實(shí)質(zhì)上反映出不同的胚層可能與卵質(zhì)的不均一性有關(guān)。人們?cè)缇椭涝S多動(dòng)物的卵質(zhì)有區(qū)域性差異，例如卵子具有動(dòng)、植物極之別，卵質(zhì)各區(qū)域的卵黃顆粒、色素顆粒、細(xì)胞器以及核酸蛋白質(zhì)等大分子的分布都是不均等的。當(dāng)卵裂把卵分割為許多小塊時(shí)，不均勻的卵質(zhì)就隨著分配到不同的裂球內(nèi)。隨著原腸運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行，原來(lái)分配到不同裂球內(nèi)的物質(zhì)便分配到不同的胚層中。這些物質(zhì)可能影響各胚層進(jìn)一步的分化。如柄海鞘卵子含黃色新月區(qū)物質(zhì)的裂球?qū)?lái)形成肌肉和間質(zhì)細(xì)胞，含灰色新月區(qū)物質(zhì)的裂球?qū)?lái)形成脊索和神經(jīng)組織，含透明區(qū)物質(zhì)的裂球?qū)?lái)形成表皮，而含植物極物質(zhì)的裂球?qū)?lái)形成內(nèi)胚層。
一般說(shuō)來(lái)，外胚層形成表皮和神經(jīng)組織，內(nèi)胚層形成腸腔上皮和消化腺上皮，中胚層形成骨骼、肌肉、血液、淋巴和其他結(jié)締組織。胚層分化基本上沿著附圖上的路線。但也有例外：眼球虹彩的括約肌不是來(lái)自中胚層，也不是來(lái)自間充質(zhì)，而是出于視網(wǎng)膜的一部分，即來(lái)自外胚層。汗腺的平滑肌不是來(lái)自中胚層，卻是來(lái)自外胚層；間充質(zhì)本身就界限不清，它可能來(lái)自外胚層，也可能來(lái)自中胚層，甚至可來(lái)自內(nèi)胚層。至于再生情況下，去分化細(xì)胞可能改變分化方向，則更難分清隸屬那個(gè)胚層了。
胚層發(fā)展的方向不是恒定不變的。如果移到一個(gè)的環(huán)境，常會(huì)表現(xiàn)出新的情況。例如在兩棲類、鳥(niǎo)類胚胎較早階段移植外胚層到其他部位，可能形成腸上皮或肌肉；原來(lái)的脊索材料在體外培養(yǎng)可以成為神經(jīng)板、表皮或腸道；把外胚層移植于眼房或腹腔，它可能分化出脊索與肌肉。在棘皮動(dòng)物的胚胎割除一些分裂球，剩下的分裂球可以補(bǔ)償分化為其他類型的組織。鋰離子可使海膽的預(yù)定外胚層轉(zhuǎn)化為中胚層和內(nèi)胚層的結(jié)構(gòu)，而硫氰根或硫酸根則可使中胚層和內(nèi)胚層轉(zhuǎn)化為外胚層的結(jié)構(gòu)。在魚(yú)胚和雞胚的研究上也可出現(xiàn)類似的轉(zhuǎn)變?？梢?jiàn)胚層只是分化前的預(yù)備區(qū)劃，胚胎細(xì)胞內(nèi)所含的某些細(xì)胞質(zhì)成分，細(xì)胞所處的環(huán)境以及細(xì)胞間的相互影響對(duì)分化的方向均起重要的作用。
研究胚層及其分化的意義 胚層概念是研究個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的一個(gè)指針。有助于理解個(gè)體發(fā)育變化和各類器官發(fā)育形成的內(nèi)在聯(lián)系。例如眼球的視網(wǎng)膜和腦一樣是外胚層受到誘導(dǎo)產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)，而嗅囊與耳囊也是外胚層在另外的條件下受到誘導(dǎo)產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)。腎上腺的髓部來(lái)自外胚層，而皮質(zhì)部來(lái)自中胚層，所以它們的內(nèi)分泌性質(zhì)很不相同。胚層概念還有助于了解個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的進(jìn)化關(guān)系。例如：團(tuán)藻是單層細(xì)胞的生物，可認(rèn)為相當(dāng)于囊胚階段。海綿和腔腸動(dòng)物的囊胚的部分細(xì)胞內(nèi)遷、內(nèi)褶成為雙層結(jié)構(gòu)。其外壁是外胚層體壁，內(nèi)部是內(nèi)胚層消化道。成體相當(dāng)于原腸胚階段，它們是雙胚層動(dòng)物。扁蟲(chóng)及更高的各門動(dòng)物，都是三胚層動(dòng)物。胚胎早期，在內(nèi)、外兩胚層之間出現(xiàn)中胚層。低等形式的中胚層細(xì)胞是分散的；脊椎動(dòng)物中胚層則分裂為體壁和臟壁兩層，中間分離成為體腔，所以又稱為有體腔動(dòng)物。
胚層學(xué)說(shuō)及其作用 胚胎學(xué)研究曾經(jīng)長(zhǎng)期在胚層概念的指導(dǎo)下發(fā)展。18世紀(jì)C．F．沃爾夫用孵化中的雞卵，觀察從胚盤的細(xì)胞層發(fā)育成為雞胚的變化。當(dāng)時(shí)他認(rèn)為胚盤有上下兩個(gè)胚層。由這些胚層形成原基，再發(fā)育成為各種器官。他寫了《發(fā)生論》和雞胚的腸道形成等重要著作，描述腸道、心臟、血管和肢體等是在發(fā)育過(guò)程中逐步發(fā)展起來(lái)的。他根據(jù)由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的發(fā)展觀點(diǎn)，糾正先成論所主張的發(fā)育是固有的折疊的芻型展開(kāi)并擴(kuò)大的錯(cuò)誤理論。19世紀(jì)有H．C．潘德?tīng)柡蚄．E．von貝爾提出動(dòng)物胚胎是由三或四胚層發(fā)育而成的。他們的研究仍以雞胚為主，看到除上下兩胚層外還有中胚層，中胚層又分為體壁和臟壁兩層。貝爾是比較胚胎學(xué)的奠基人，他認(rèn)為胚層概念可普遍應(yīng)用于脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育。后人把各種門類動(dòng)物的胚胎發(fā)育劃分為可以相互比較的幾個(gè)階段。它們?cè)谀骋话l(fā)育階段（如囊胚期）彼此的基本結(jié)構(gòu)相似。有的門類停留在某階段上，就生長(zhǎng)為成體；有的則向更高級(jí)或特化方面進(jìn)一步發(fā)展。胚胎的初期發(fā)育可說(shuō)是以胚層為中心的，從胚層再形成各種器官原基。發(fā)育就是由一般到特殊的演變過(guò)程。同一綱的動(dòng)物的胚胎發(fā)育不僅在早期階段相似，也在器官發(fā)生階段相似。不同綱的動(dòng)物則在器官發(fā)生階段出現(xiàn)差異。
俄國(guó)胚胎學(xué)家A．O．科瓦列夫斯基研究文昌魚(yú)的胚胎發(fā)育，描述單層結(jié)構(gòu)的囊胚經(jīng)過(guò)內(nèi)陷轉(zhuǎn)變成為雙層的結(jié)構(gòu)，這是胚層建立的基本形式。由于這些胚層的運(yùn)動(dòng)和發(fā)展，構(gòu)成了復(fù)雜的后生動(dòng)物的胚體。
依靠胚層的概念，縱的方面可以追溯和貫穿胚體各器官的胚層來(lái)源和發(fā)育上的經(jīng)歷，橫的方面可以聯(lián)系和比較各類動(dòng)物胚胎結(jié)構(gòu)在系統(tǒng)發(fā)育上的關(guān)系。因此人們把胚層學(xué)說(shuō)作為說(shuō)明動(dòng)物個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育聯(lián)系的紐帶。胚胎學(xué)之所以能先在雞胚研究上有所建樹(shù)，除去容易得到材料外，還在于胚盤區(qū)域細(xì)胞層次分明，內(nèi)胚層細(xì)胞擺脫卵黃顆粒的累贅?lè)珠_(kāi)成為獨(dú)立的下胚層。在雞胚確立胚層的概念之后，才有可能對(duì)蛙胚含卵黃較多胚層發(fā)育情況有正確的理解。如此擴(kuò)充胚層概念的框架，又從蛙胚各方面深入研究得到的啟發(fā)，反過(guò)來(lái)對(duì)雞胚及魚(yú)胚、哺乳類的胚胎有進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)。胚胎學(xué)就是沿著這條道路相互啟發(fā)發(fā)展起來(lái)的。胚層學(xué)說(shuō)對(duì)胚胎學(xué)的發(fā)展曾起過(guò)積極作用，然而E．海克爾臆造出一個(gè)相當(dāng)于原腸胚兩胚層構(gòu)造的原腸祖作為所有后生動(dòng)物的共同祖先，這就不免流于公式化了。
實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的研究充實(shí)和發(fā)展了對(duì)胚層的認(rèn)識(shí)，糾正了絕對(duì)化的錯(cuò)誤。胚層的界限和它的發(fā)育命運(yùn)不是絕對(duì)的，其分化方向也可以受環(huán)境或?qū)嶒?yàn)條件影響而改變。
記憶口訣：外胚表皮附神感，內(nèi)胚腺體呼消皮。中胚循環(huán)真脊骨，內(nèi)臟外膜排生肌。
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