胚層
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也叫胚葉。人或高等動物的胚胎，由于細胞迅速分裂，胚胎體內(nèi)的細胞不斷增加，于是分裂成3層：外胚層、中胚層、內(nèi)胚層，總稱胚層。
胚層（germ layer） 亦稱胚葉，指組成動物早期胚胎（原腸胚前后）的基本細胞層結(jié)構(gòu)，由它們發(fā)育分化成胚體的各種組織和器官。在個體發(fā)育初期，受精卵經(jīng)過幾次分裂后形成一團胚胎細胞即桑椹胚。這團胚胎細胞進而排列組成為中空的囊胚，這是原始的單胚層時期。囊胚壁經(jīng)過擴展、凹陷、內(nèi)褶等運動，形成了具有兩層或三層胚層結(jié)構(gòu)的胚胎，這就是原腸胚或神經(jīng)胚。此時在胚胎表面的細胞層是外胚層，陷入里面的是內(nèi)胚層，夾在這兩層之間的是中胚層。胚層的建立是細胞廣泛運動的結(jié)果，它為個體發(fā)生的格局奠定了初步的基礎(chǔ)（見形態(tài)發(fā)生運動）。由兩個胚層發(fā)育成的個體稱為雙胚層動物，由3個胚層發(fā)育成的個體稱為三胚層動物。
特點和分化方向 胚層是產(chǎn)生動物各種組織器官的物質(zhì)基礎(chǔ)，附圖是哺乳動物3個胚層分化的系統(tǒng)樹，其他各綱脊椎動物的情況也基本類似。
內(nèi)、中、外胚層是根據(jù)它們在原腸胚末期或神經(jīng)胚初期在胚胎上所占的位置而定名的。實際上各層細胞除空間位置不同外，還另有其特征。例如，一般內(nèi)胚層細胞較大，含卵黃多；外胚層細胞小，分裂快等。用活體染色的方法，可以在原腸胚或囊胚期就把3個胚層的早期分布位置確定出來，描繪出胚胎預(yù)定命運圖。這種圖實質(zhì)上反映出不同的胚層可能與卵質(zhì)的不均一性有關(guān)。人們早就知道許多動物的卵質(zhì)有區(qū)域性差異，例如卵子具有動、植物極之別，卵質(zhì)各區(qū)域的卵黃顆粒、色素顆粒、細胞器以及核酸蛋白質(zhì)等大分子的分布都是不均等的。當卵裂把卵分割為許多小塊時，不均勻的卵質(zhì)就隨著分配到不同的裂球內(nèi)。隨著原腸運動的進行，原來分配到不同裂球內(nèi)的物質(zhì)便分配到不同的胚層中。這些物質(zhì)可能影響各胚層進一步的分化。如柄海鞘卵子含黃色新月區(qū)物質(zhì)的裂球?qū)硇纬?a href="/w/%E8%82%8C%E8%82%89" title="肌肉">肌肉和間質(zhì)細胞，含灰色新月區(qū)物質(zhì)的裂球?qū)硇纬?a href="/w/%E8%84%8A%E7%B4%A2" title="脊索">脊索和神經(jīng)組織，含透明區(qū)物質(zhì)的裂球?qū)硇纬?a href="/w/%E8%A1%A8%E7%9A%AE" title="表皮">表皮，而含植物極物質(zhì)的裂球?qū)硇纬蓛?nèi)胚層。
一般說來，外胚層形成表皮和神經(jīng)組織，內(nèi)胚層形成腸腔上皮和消化腺上皮，中胚層形成骨骼、肌肉、血液、淋巴和其他結(jié)締組織。胚層分化基本上沿著附圖上的路線。但也有例外：眼球虹彩的括約肌不是來自中胚層，也不是來自間充質(zhì)，而是出于視網(wǎng)膜的一部分，即來自外胚層。汗腺的平滑肌不是來自中胚層，卻是來自外胚層；間充質(zhì)本身就界限不清，它可能來自外胚層，也可能來自中胚層，甚至可來自內(nèi)胚層。至于再生情況下，去分化細胞可能改變分化方向，則更難分清隸屬那個胚層了。
胚層發(fā)展的方向不是恒定不變的。如果移到一個的環(huán)境，常會表現(xiàn)出新的情況。例如在兩棲類、鳥類胚胎較早階段移植外胚層到其他部位，可能形成腸上皮或肌肉；原來的脊索材料在體外培養(yǎng)可以成為神經(jīng)板、表皮或腸道；把外胚層移植于眼房或腹腔，它可能分化出脊索與肌肉。在棘皮動物的胚胎割除一些分裂球，剩下的分裂球可以補償分化為其他類型的組織。鋰離子可使海膽的預(yù)定外胚層轉(zhuǎn)化為中胚層和內(nèi)胚層的結(jié)構(gòu)，而硫氰根或硫酸根則可使中胚層和內(nèi)胚層轉(zhuǎn)化為外胚層的結(jié)構(gòu)。在魚胚和雞胚的研究上也可出現(xiàn)類似的轉(zhuǎn)變。可見胚層只是分化前的預(yù)備區(qū)劃，胚胎細胞內(nèi)所含的某些細胞質(zhì)成分，細胞所處的環(huán)境以及細胞間的相互影響對分化的方向均起重要的作用。
研究胚層及其分化的意義 胚層概念是研究個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的一個指針。有助于理解個體發(fā)育變化和各類器官發(fā)育形成的內(nèi)在聯(lián)系。例如眼球的視網(wǎng)膜和腦一樣是外胚層受到誘導產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)，而嗅囊與耳囊也是外胚層在另外的條件下受到誘導產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)。腎上腺的髓部來自外胚層，而皮質(zhì)部來自中胚層，所以它們的內(nèi)分泌性質(zhì)很不相同。胚層概念還有助于了解個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的進化關(guān)系。例如：團藻是單層細胞的生物，可認為相當于囊胚階段。海綿和腔腸動物的囊胚的部分細胞內(nèi)遷、內(nèi)褶成為雙層結(jié)構(gòu)。其外壁是外胚層體壁，內(nèi)部是內(nèi)胚層消化道。成體相當于原腸胚階段，它們是雙胚層動物。扁蟲及更高的各門動物，都是三胚層動物。胚胎早期，在內(nèi)、外兩胚層之間出現(xiàn)中胚層。低等形式的中胚層細胞是分散的；脊椎動物中胚層則分裂為體壁和臟壁兩層，中間分離成為體腔，所以又稱為有體腔動物。
胚層學說及其作用 胚胎學研究曾經(jīng)長期在胚層概念的指導下發(fā)展。18世紀C．F．沃爾夫用孵化中的雞卵，觀察從胚盤的細胞層發(fā)育成為雞胚的變化。當時他認為胚盤有上下兩個胚層。由這些胚層形成原基，再發(fā)育成為各種器官。他寫了《發(fā)生論》和雞胚的腸道形成等重要著作，描述腸道、心臟、血管和肢體等是在發(fā)育過程中逐步發(fā)展起來的。他根據(jù)由簡單到復(fù)雜的發(fā)展觀點，糾正先成論所主張的發(fā)育是固有的折疊的芻型展開并擴大的錯誤理論。19世紀有H．C．潘德爾和K．E．von貝爾提出動物胚胎是由三或四胚層發(fā)育而成的。他們的研究仍以雞胚為主，看到除上下兩胚層外還有中胚層，中胚層又分為體壁和臟壁兩層。貝爾是比較胚胎學的奠基人，他認為胚層概念可普遍應(yīng)用于脊椎動物的胚胎發(fā)育。后人把各種門類動物的胚胎發(fā)育劃分為可以相互比較的幾個階段。它們在某一發(fā)育階段（如囊胚期）彼此的基本結(jié)構(gòu)相似。有的門類停留在某階段上，就生長為成體；有的則向更高級或特化方面進一步發(fā)展。胚胎的初期發(fā)育可說是以胚層為中心的，從胚層再形成各種器官原基。發(fā)育就是由一般到特殊的演變過程。同一綱的動物的胚胎發(fā)育不僅在早期階段相似，也在器官發(fā)生階段相似。不同綱的動物則在器官發(fā)生階段出現(xiàn)差異。
俄國胚胎學家A．O．科瓦列夫斯基研究文昌魚的胚胎發(fā)育，描述單層結(jié)構(gòu)的囊胚經(jīng)過內(nèi)陷轉(zhuǎn)變成為雙層的結(jié)構(gòu)，這是胚層建立的基本形式。由于這些胚層的運動和發(fā)展，構(gòu)成了復(fù)雜的后生動物的胚體。
依靠胚層的概念，縱的方面可以追溯和貫穿胚體各器官的胚層來源和發(fā)育上的經(jīng)歷，橫的方面可以聯(lián)系和比較各類動物胚胎結(jié)構(gòu)在系統(tǒng)發(fā)育上的關(guān)系。因此人們把胚層學說作為說明動物個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育聯(lián)系的紐帶。胚胎學之所以能先在雞胚研究上有所建樹，除去容易得到材料外，還在于胚盤區(qū)域細胞層次分明，內(nèi)胚層細胞擺脫卵黃顆粒的累贅分開成為獨立的下胚層。在雞胚確立胚層的概念之后，才有可能對蛙胚含卵黃較多胚層發(fā)育情況有正確的理解。如此擴充胚層概念的框架，又從蛙胚各方面深入研究得到的啟發(fā)，反過來對雞胚及魚胚、哺乳類的胚胎有進一步的認識。胚胎學就是沿著這條道路相互啟發(fā)發(fā)展起來的。胚層學說對胚胎學的發(fā)展曾起過積極作用，然而E．?？藸栆茉斐鲆粋€相當于原腸胚兩胚層構(gòu)造的原腸祖作為所有后生動物的共同祖先，這就不免流于公式化了。
實驗胚胎學的研究充實和發(fā)展了對胚層的認識，糾正了絕對化的錯誤。胚層的界限和它的發(fā)育命運不是絕對的，其分化方向也可以受環(huán)境或?qū)嶒灄l件影響而改變。
記憶口訣：外胚表皮附神感，內(nèi)胚腺體呼消皮。中胚循環(huán)真脊骨，內(nèi)臟外膜排生肌。
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