卵裂
| A+醫(yī)學(xué)百科 >> 卵裂 |
卵裂(cleavage)
卵裂：卵裂僅在胚珠處進(jìn)行，盤狀卵裂。
受精卵進(jìn)行的快速有絲分裂, 稱為卵裂，卵裂時(shí)細(xì)胞不會(huì)生長，只是被分割成很多小細(xì)胞，這些由小細(xì)胞組成的中空球形體稱為囊胚（blastula）。由于卵細(xì)胞的受精作用可以發(fā)生在成熟的任何階段（如初級(jí)卵母細(xì)胞、中期Ⅰ、次級(jí)卵母細(xì)胞、中期Ⅱ，或減數(shù)分裂結(jié)束），如果卵細(xì)胞還沒有完全成熟就進(jìn)行受精，則受精作用激發(fā)完成減數(shù)分裂，待減數(shù)分裂完成之后再進(jìn)行卵裂。
受精卵的卵裂中的有絲分裂與體細(xì)胞有絲分裂比較具有以下三個(gè)特點(diǎn)：①細(xì)胞增殖，伴隨著一定程度的卵內(nèi)物質(zhì)的重新分配，但無細(xì)胞生長；②由于第一個(gè)特點(diǎn)而產(chǎn)生的核質(zhì)比例越來越大；③細(xì)胞間期較短，分裂快，迅速形成囊胚。
卵裂（cleavage）：受精卵經(jīng)過多次連續(xù)迅速的細(xì)胞分裂，形成許多小細(xì)胞的發(fā)育過程。每次卵裂產(chǎn)生的子細(xì)胞稱卵裂球（blastomeres）。卵裂的主要特點(diǎn)是細(xì)胞周期短，G1期非常短甚至沒有；每次卵裂，核物質(zhì)重新合成增長，細(xì)胞質(zhì)沒有增長，但其理化性質(zhì)發(fā)生變化，因而卵裂球幾乎不生長即迅速地進(jìn)行下次分裂，卵裂球體積越來越小，一旦核質(zhì)比例達(dá)到平衡，細(xì)胞分裂速度開始減慢。卵裂后形成的大量小細(xì)胞，是便于以后形態(tài)發(fā)生中細(xì)胞的重排、胚層和器官原基的形成和胚體體形的塑造。各種動(dòng)物卵裂速度相差很大，海膽卵于受精后數(shù)小時(shí)即形成數(shù)千個(gè)細(xì)胞，蛙1天內(nèi)形成數(shù)千個(gè)細(xì)胞，而哺乳類1天時(shí)尚未完成第1次卵裂，隨后的每次卵裂也需10～12小時(shí)，在脊椎動(dòng)物中是最慢的。動(dòng)物卵裂模式的不同和卵內(nèi)所含卵黃的數(shù)量和分布有密切關(guān)系，卵黃可阻滯卵裂進(jìn)行的速度，甚至阻止卵裂面將細(xì)胞完全分開。
卵裂可分為兩大類型：
完全卵裂：卵裂面將受精卵完全分開，卵裂球大小相差不多，一般少黃卵（均黃卵）都為全裂。中量端黃卵也進(jìn)行全裂，但動(dòng)、植物極卵裂球大小相差較多，如多數(shù)兩棲類、肺魚。卵裂是有規(guī)律地按一定形式進(jìn)行，在32細(xì)胞前細(xì)胞多成倍增加，其后漸不規(guī)則。全裂類型較多，根據(jù)卵裂球排列形式，主要有：輻射型卵裂，如棘皮動(dòng)物、文昌魚；螺旋卵裂，如部分軟體動(dòng)物、多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物；兩側(cè)對(duì)稱型卵裂，如海鞘；不規(guī)則型卵裂，有些卵最初是螺旋型，以后又改為兩側(cè)對(duì)稱型，如某些環(huán)節(jié)動(dòng)物；有的卵裂程序不規(guī)則，初期的卵裂球的分裂即不同步，出現(xiàn)了3細(xì)胞期，如大多數(shù)哺乳動(dòng)物。哺乳動(dòng)物卵裂至16～64細(xì)胞期，形成多細(xì)胞實(shí)心球體，為典型的桑椹胚。
不完全卵裂：多黃卵進(jìn)行這種卵裂，由于卵含大量卵黃，卵裂面不能通過整個(gè)卵，卵裂僅在卵的細(xì)胞質(zhì)部分進(jìn)行。有盤狀卵裂，卵裂發(fā)生在動(dòng)物極胚盤上，胚盤下的卵黃不分裂，如硬骨魚、爬行類和鳥類；表面卵裂，昆蟲卵的大量卵黃集中于卵的中央，細(xì)胞核和少量細(xì)胞質(zhì)位于中央，大部分細(xì)胞質(zhì)分布在卵周，多次分裂后，卵裂環(huán)最終均位于卵的表面。
動(dòng)物的受精卵，或不經(jīng)受精而單性發(fā)育的卵，不經(jīng)過間期，在基本上不增加總體積情況下的連續(xù)細(xì)胞分裂。
卵裂所產(chǎn)生的各代子細(xì)胞，稱為分裂球。每一次卵裂時(shí)細(xì)胞核的表現(xiàn)雖然和一般的有絲分裂相似、但是分裂完成之后裂球不生長。因此連續(xù)分裂之后，每一分裂球的細(xì)胞質(zhì)的體積逐漸減小而細(xì)胞核的體積不變。因而核、質(zhì)的比值從小變大。直到核和質(zhì)的比值與這種動(dòng)物的體細(xì)胞的比值相同時(shí),分裂球便開始生長,進(jìn)行一般的細(xì)胞分裂。如海膽的受精卵核和質(zhì)的比例為1∶550，到囊胚期分裂球的核，質(zhì)比例為1∶6。
在卵裂過程中不僅DNA合成快,而且已知在有些動(dòng)物中，卵裂無G1期。爪蟾除無G1期外，G2期也很短，以致整個(gè)分裂周期短。因此兩次分裂之間的時(shí)間比成體細(xì)胞的短得多(見細(xì)胞周期)。
卵裂的速度雖然與環(huán)境的溫度有關(guān)，溫度較高，卵裂較快,但主要決定于遺傳因素,而且與卵質(zhì)有關(guān)系。如果將海膽卵均分為有核和無核兩半個(gè)卵分別以同種精子受精，則這兩半個(gè)卵和正常的受精卵一樣同時(shí)同速分裂，或者在使兩種不同卵裂速度的海膽雜交時(shí)，先去掉快速分裂卵的核，再用慢速種的精子受精，則卵裂速度比慢速種的快，這都說明卵裂速度由卵質(zhì)決定。
卵裂的另一特點(diǎn)是卵質(zhì)中物質(zhì)的相對(duì)空間位置，即卵物質(zhì)在卵裂前的分布卵和裂后所有分裂球整體的物質(zhì)分布基本一致。
卵裂的方向與卵所含卵黃量有關(guān)系。卵黃也影響卵裂的速度。所謂的貝爾福法則是：胚胎任何區(qū)域的卵裂速度和它所含的卵黃量成反比。如兩棲類和鱘魚等低等魚類的卵，植物半球由于含大量卵黃而分裂較慢。O.赫特維希認(rèn)為：①細(xì)胞核總是在原生質(zhì)體的中央來影響卵裂。②紡錘體的長軸和原生質(zhì)團(tuán)的長軸是一致的，分裂時(shí)按原生質(zhì)體的長軸，將細(xì)胞橫割為二。一般的卵裂過程是從無卵黃或少卵黃處起始，從卵子的表面陷入，形成一個(gè)分裂面。通常第 1次分裂面是從動(dòng)物極到植物極，通過卵軸，與卵的赤道面垂直，將卵子分成兩個(gè)基本相等的分裂球；這種分裂,稱為經(jīng)裂。第2次卵裂的分裂面也是經(jīng)裂,和第1次經(jīng)裂面垂直,因而產(chǎn)生4個(gè)分裂球。第4次的分裂面和前兩次的方位不同,與赤道面平行而和前兩次垂直,將已有的4個(gè)分裂球分成上面、（動(dòng)物極）和下面（植物極）各四個(gè)分裂球，這種分裂稱為緯裂。第4次以后的分裂面就不太規(guī)則，有的是經(jīng)裂,有的是緯裂。
卵裂類型 卵子所含卵黃的多少和分布情況直接影響卵裂的類型。卵黃少而分布均勻的卵，分裂面可將卵完全分割開；卵黃多而集中的卵，分裂面則不能將卵完全分割開。卵的其它結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，也能影響卵裂類型，如某些動(dòng)物的卵質(zhì)密度（海鞘的卵）和卵質(zhì)流向（軟體動(dòng)物的卵）會(huì)影響中期板的位置等。
卵裂可分為兩大類：
全裂 分裂面將分裂球完全分割成兩半，子細(xì)胞完全分開。多數(shù)動(dòng)物的卵，不僅卵黃分布均勻，分出的分裂球的大小一般相差不多，是為全裂；有些卵黃分布不均勻的卵,如兩棲類和一些低等魚類的卵,也是全裂。但第3次分出的裂球大小差異較大，在動(dòng)物極的體積小,稱為小裂球，在植物極的含卵黃多，體積大，稱為大裂球。
全裂又可根據(jù)分裂球排列的形式，分成6種類型：
① 輻射型 第3次卵裂以后,上層的分裂球很整齊地排列在下層之上，呈輻射排列（圖1），如棘皮動(dòng)物和腔腸動(dòng)物等。
② 螺旋型 第3次卵裂時(shí),紡錘體不是和赤道面垂直而是傾斜呈45°角,分出的動(dòng)物極的分裂球位于兩個(gè)植物極分裂球之間,以后的卵裂也是傾斜的（圖2），按順時(shí)針方向傾斜的，稱右旋型；按逆時(shí)針方向傾斜的，稱左旋型。往往是右旋、左旋交替排列，如多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物，軟體動(dòng)物中的腹足類和瓣鰓類等。
③ 兩側(cè)對(duì)稱型 卵裂的情況和輻射型的相似，主要是在第1次卵裂后，已呈現(xiàn)兩側(cè)對(duì)稱,以后多次卵裂均保持這種形式。幼蟲和成體的兩側(cè)對(duì)稱面和第 1次分裂面相符（圖3）,如兩棲類和尾索動(dòng)物等。
④ 兩軸對(duì)稱型 在第2次卵裂后，4個(gè)分裂球不僅左右對(duì)稱，前后也對(duì)稱，以后的卵裂，始終保持這種情況，因此稱為兩軸對(duì)稱（圖4）,如櫛水母。
⑤ 混合型 最初是螺旋型，以后是對(duì)稱型，混合進(jìn)行。如一些環(huán)節(jié)動(dòng)物。
⑥ 不規(guī)則型 分裂球的排列和卵裂的程序均是不規(guī)則的，如蛔蟲的第2次卵裂后分裂球的排列（圖5）；又如哺乳動(dòng)物的卵,從第2次卵裂起，分裂球就不規(guī)則地排列。
不全裂 也稱為偏裂。大量卵黃集中于卵的一端或卵的中央，以致分裂面不能將卵分成兩部分，僅卵質(zhì)部分被分開，含卵黃的部分仍連在一起。不全裂又可分為兩個(gè)類型：
① 盤狀卵裂 卵裂僅在動(dòng)物極的胚盤上進(jìn)行，胚盤下的大量卵黃部分不分裂,如軟體動(dòng)物中的頭足類(圖6)，軟骨魚、硬骨魚、爬行類和鳥類。
② 表面卵裂 卵黃集中于卵的中央，最初幾次卵裂只是細(xì)胞核在卵黃里的原生質(zhì)島中進(jìn)行，細(xì)胞核達(dá)到一定數(shù)目、進(jìn)入卵黃四周的卵質(zhì)中，在表面繼續(xù)進(jìn)行分裂，如昆蟲（圖7）。
卵裂受遺傳因子的支配 各種動(dòng)物卵質(zhì)中物質(zhì)的分布，對(duì)于卵裂類型有重要的影響，不同類型的物質(zhì)分布，導(dǎo)致不同類型的卵裂。如一種進(jìn)行螺旋卵裂的扁螺，螺殼一般是向右扭轉(zhuǎn)；螺殼旋扭方向，決定于螺旋卵裂的方向（圖8）。野生型的右旋卵裂為顯性(D)，左旋為隱性(d)。但是純合的左旋雌體所產(chǎn)生的卵子，即使經(jīng)右旋雄體的精子受精，仍然顯示左旋的特點(diǎn)。這就是說，影響卵裂方向的物質(zhì)分布，在母體卵子的形成過程中已經(jīng)被母體的基因決定了，精子的基因組對(duì)此不能產(chǎn)生影響。
卵裂的機(jī)制 一般認(rèn)為卵子赤道環(huán)的收縮物質(zhì)對(duì)卵裂起主要作用。從測(cè)出的卵子兩極和赤道區(qū)表面張力的差異，推測(cè)在赤道區(qū)有一個(gè)表面張力較強(qiáng)的收縮環(huán)。超微結(jié)構(gòu)的觀察，發(fā)現(xiàn)在烏賊、多毛類和蠑螈等的分裂球表面下有直徑為50～70埃的微絲，在分裂溝旁與赤道表面和分裂面并行。細(xì)胞松弛素B能溶解微絲,如果在卵裂前用細(xì)胞松弛素B處理,核仍分裂但細(xì)胞不分裂。如果處理正起始分裂的分裂球，則分裂溝的形成停止或又復(fù)原到無溝狀態(tài)，說明微絲是卵裂的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。
卵的皮層堅(jiān)韌性和卵表面張力的改變，也是卵裂溝形成的必要條件。由星射線組成的有絲分裂器在細(xì)胞中的位置，直接影響表面張力和皮層堅(jiān)韌性的變化。
分裂球中的生物合成 卵裂期分裂球雖然不生長，但有些物質(zhì)仍在進(jìn)行合成。蛋白質(zhì)的合成始終在進(jìn)行。組蛋白是細(xì)胞核的組成成份，海膽胚胎在卵裂中期細(xì)胞核中有50％的蛋白質(zhì)是新合成的。卵裂機(jī)制涉及的主要物質(zhì)──微絲，是由肌動(dòng)蛋白組成，這種蛋白質(zhì)也是在此時(shí)期合成的。此外尚有卵裂期中主要的酶，如核苷酸還原酶，DNA多聚酶，也是新合成的。RNA的合成情況很不一致，一般地只有極少量，或根本缺乏。在海膽中有極少量新的rRNA出現(xiàn)，但在蛙類卵裂期中完全沒有rRNA合成。mRNA和tRNA至少要在卵裂的后期才合成。
在多種動(dòng)物中，卵裂期的許多mRNA也象未受精卵中的那樣，處在“隱蔽”不活動(dòng)狀態(tài)。但是哺乳動(dòng)物的卵，與上述情況完全不同。在卵裂早期即合成 RNA。例如在鼠胚兩細(xì)胞時(shí)期,即可發(fā)現(xiàn)有新合成的近似于mRNA的RNA,rRNA和tRNA合成略晚，四細(xì)胞時(shí)期即有明顯的rRNA的合成。
卵裂與個(gè)體發(fā)育 在卵子的發(fā)育過程中，除卵黃外，卵內(nèi)還積累了大量物質(zhì)，并且有一定的分布。卵裂把這些物質(zhì)分配到不同的裂球中，在以后的發(fā)育中，這些物質(zhì)──在海鞘，E.G.康克林稱之為器官形成物質(zhì)──決定各個(gè)分裂球?qū)砀髯孕纬珊畏N組織和器官。在有些動(dòng)物的發(fā)育中如果某個(gè)或某幾個(gè)分裂球被破壞，就會(huì)導(dǎo)致部分組織或器官發(fā)育不全，甚至完全缺乏。此種卵在發(fā)育中不能自行調(diào)整，稱為鑲嵌型卵。另一些動(dòng)物的卵子，如兩棲類或海膽的卵，受到損傷后在發(fā)育過程中能自行調(diào)整。海膽受精卵發(fā)育到兩細(xì)胞、四細(xì)胞時(shí)使各個(gè)裂球分開，每個(gè)分離的分裂球均能發(fā)育成一個(gè)正常胚胎。這種卵稱為調(diào)整型卵。在這兩種類型之間還存在著各種過渡的情況，有的動(dòng)物卵子調(diào)整的能力差些，接近于鑲嵌型的，有的能力強(qiáng)些，接近于調(diào)整型的。
但是不論在那種類型的卵，都是通過卵裂把某些物質(zhì)分配到一定分裂球，各個(gè)分裂球所含的物質(zhì)不同，將來發(fā)育出不同的組織器官。這樣的分化是單純由于細(xì)胞質(zhì)的不同，還是因細(xì)胞質(zhì)不同，影響細(xì)胞核也產(chǎn)生了差異，致使各個(gè)裂球產(chǎn)生出不同的結(jié)構(gòu)。對(duì)此已經(jīng)有實(shí)驗(yàn)證明分裂球的細(xì)胞核是等能的，這就是說，受精卵的細(xì)胞核經(jīng)過若干次分裂之后，發(fā)育的能力不變。J.B.格登把爪蟾蝌蚪腸上皮的細(xì)胞核，移植到去掉核的卵中，能使這樣的卵發(fā)育成為蝌蚪。表明，已經(jīng)有相當(dāng)分化的細(xì)胞，它的細(xì)胞核仍具有發(fā)育為正常個(gè)體的能力，并可以在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境中表現(xiàn)出來。
核既是全能的，各個(gè)分裂球發(fā)育成不同的結(jié)構(gòu)，很可能是細(xì)胞質(zhì)起主導(dǎo)作用。T.H.博韋里在20世紀(jì)初就發(fā)現(xiàn)在馬蛔蟲中，體細(xì)胞有染色質(zhì)消減現(xiàn)象。在前四次卵裂中，體細(xì)胞均有部分染色質(zhì)消減，而原始生殖細(xì)胞中含有特殊的生殖質(zhì)使染色質(zhì)得以保持完整。
一般認(rèn)為，經(jīng)過卵裂，卵的細(xì)胞質(zhì)被分割成不同的部分，等能的細(xì)胞核處于不同的細(xì)胞質(zhì)的影響之下，各種卵質(zhì)激發(fā)核中不同的基因活動(dòng)，各個(gè)分裂球從而有不同的分化，因之卵裂是奠定胚胎正常發(fā)育的基礎(chǔ)
| 關(guān)于“卵裂”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無留言 | |
| 添加留言 | |